Nativa, Sinop, v. 11, n. 2, p. 292-296, 2023.
Pesquisas Agrárias e Ambientais
DOI: https://doi.org/10.31413/nativa.v11i2.14541
ISSN: 2318-7670
Índice meiótico e viabilidade polínica de
Senna occidentalis
(L.) LINK.
Patrícia Ana de Souza FAGUNDES1, Kelli Évelin Müller ZORTÉA1, Ana Paula ROVEDA*1,
Giseudo Aparecido de PAIVA1, Renan Colavite dos SANTOS1, Ana Aparecida Bandini ROSSI1
1Universidade do Estado de Mato Grosso “Carlos Alberto Reyes Maldonado”, Alta Floresta, MT, Brasil.
*E-mail: anapaularoveda@gmail.com
Submetido em 22/10/2022; Aceito em 18/08/2023; Publicado em 30/08/2023.
RESUMO: Senna occidentalis (L.) Link, subarbusto pertencente à família Fabaceae, conhecido popularmente
como fedegoso, é uma espécie invasora com grande potencial biológico para uso medicinal. Este estudo
objetivou avaliar o índice meiótico, viabilidade polínica e composição citoquímica dos grãos de pólen de S.
occidentalis. Botões florais de 20 indivíduos de fedegoso foram coletados no município de Alta Floresta, MT. Os
corantes, carmim acético 2%, reativo de Alexander, lugol e sudan IV, foram utilizados para estimar o índice
meiótico (IM), a viabilidade polínica e a presença de amido e lipídeo como substância de reserva. O IM atingiu
uma média de 93,5%, apresentado tríades como anormalidade mais frequente. A viabilidade polínica foi acima
de 94% para todos os corantes utilizados. A análise citoquímica por meio de testes colorimétricos permitiu
constatar o amido e o lipídeo como material de reserva do grão de pólen de fedegoso. O alto IM indica
estabilidade meiótica sendo corroborado pela alta viabilidade polínica.
Palavras-chave: pólen; testes colorimétricos; citoquímica.
Meiotic behavior and pollen viability of
Senna occidentalis
(L.) LINK
ABSTRACT: Senna occidentalis (L.) Link, a subshrub belonging to the Fabaceae family, popularly known as
fedegoso, is an invasive species with great biological potential for medicinal use. This study aimed to evaluate
the meiotic index, pollen viability and cytochemical composition of S. occidentalis pollen grains. Flower buds
from 20 fedegoso individuals were collected in Alta Floresta, MT. The dyes, 2% acetic carmine, Alexander's
reagent, lugol and sudan IV, were used to estimate the meiotic index (MI), pollen viability and the presence of
starch and lipid as a reserve substance. MI reached an average of 93.5%, presenting triads as the most frequent
abnormality. Pollen viability was above 94% for all dyes used. The cytochemical analysis by means of
colorimetric tests allowed to verify the starch and the lipid as reserve material of the fedegoso pollen grain. The
high MI indicates meiotic stability being corroborated by the high pollen viability.
Keywords: pollen; colorimetric tests; cytochemistry.
1. INTRODUÇÃO
Senna occidentalis (L.) Link é uma espécie pertencente à
família Fabaceae (Leguminosae), subfamília
Caesalpinioideae, conhecida popularmente como fedegoso
(devido ao seu odor fétido), fedegoso-verdadeiro, mata-
pasto, sene, folha-de-pajé, fedegosa e café negro (LORENZI,
2002). Nativa das Américas, a espécie é encontrada nos
territórios brasileiros (RODRIGUES et al., 2005).
A maior ocorrência dessa espécie no Brasil se dá nos
estados de Mato Grosso e Mato Grosso do Sul, devido a
existência de pastagens, terrenos baldios e solo de agricultura
(LORENZI, 2002). S. occidentalis é considerada como planta
daninha, pois invade áreas de pastagem, pomares, terrenos
baldios e margens de estradas (CÂNDIDO et al., 2010).
Apesar de ser tida como planta daninha, a espécie possui
importância medicinal, por apresentar atividades anti-
inflamatória, antioxidante e imunossupressora (ARYA et al.,
2013), podendo ser usada para curar diarréia, disenteria,
prisão de ventre, febre e doenças venéreas (SINGH et al.,
2020). Além disso os constituintes fitoquímicos presentes em
seus extratos, também desempenham um importante papel
no tratamento do diabetes mellitus (NDE et al., 2022).
A espécie apresenta-se como um subarbusto de caule
herbáceo ou apenas lenhoso na base, suas folhas são
alternadas e de coloração verde-escura, as flores são grandes
e amarelas, o fruto é do tipo vagem e contém muitas
sementes (RODRIGUES et al., 2005; LORENZI, 2002).
S. occidentalis possui um ciclo curto, de 6 a 9 meses,
podendo chegar a pouco mais de um ano em condições
ambientais favoráveis, com crescimento moderadamente
rápido propiciado por regiões úmidas e frias, florescendo no
período de setembro a outubro e frutificando entre fevereiro
e abril (KISSMANN e GROTH, 1999). A cor das flores do
gênero Senna é chamativa, atraindo abelhas coletoras
exclusivas de pólen (GOTTSBERGER; GOTTSBERGER,
1988).
Os grãos de pólen viáveis influenciam diretamente na
fertilização (CABRAL et al., 2013). Estudos sobre a
estabilidade meiótica podem complementar as análises de
viabilidade e permitem indicar o potencial de cruzamento da
planta (LOVE, 1949), uma vez que a elevada instabilidade
meiótica, associada às anormalidades genéticas e/ou
aberrações cromossômicas, resultam na formação de plantas
atípicas, macho-estéreis ou incapazes de formar grãos de
Fagundes et al.
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pólen, diminuindo assim, a produção de sementes
(POZZOBON et al., 2011).
A viabilidade polínica pode ser estimada com a aplicação
de métodos colorimétricos, nos quais são utilizados corantes
químicos específicos que reagem com componentes celulares
presentes no grão de pólen maduro. Entre os corantes mais
utilizados estão o carmim acético 2% (PAGLIARINI;
POZZOBON, 2005) e o reativo de Alexander
(ALEXANDER, 1980). Estudos sobre a viabilidade polínica
podem fornecer informações básicas para aplicação na
conservação, planos e estudos de gestão de ecossistemas e
populações (Costa et al., 2020).
Os métodos colorimétricos também são utilizados para
determinar os componentes de reserva presentes nos grãos
de pólen. Esta análise é chamada de citoquímica e geralmente
empregam-se os corantes lugol e sudan IV que coram amido
e lipídeos, respectivamente (PAGLIARINI; POZZOBON,
2005). A citoquímica gera informações úteis para o
entendimento da ecologia e dispersão de uma espécie
(ZORTÉA et al., 2022), uma vez que o amido e o lipídeo
estão relacionados à germinação do grão de pólen e à
polinização (BAKER; BAKER, 1979; PACINI et al., 2006).
Devido à importância medicinal da espécie e por estudos
relacionados aos aspectos reprodutivos serem incipientes, o
presente trabalho objetivou avaliar o índice meiótico, a
viabilidade polínica e a composição citoquímica de grãos de
pólen de S. occidentalis.
2. MATERIAL E MÉTODOS
2.1. Área de estudo
O presente trabalho foi realizado no município de Alta
Floresta (09º 02’ 29" a 11º 15’ 45” S e 54º 44’ 55" a 58º 45’
10” W), Mato Grosso, Brasil, a 830 Km da capital do estado,
Cuiabá.
De acordo com a classificação de Alvares et al. (2013), o
clima da região é tropical chuvoso, com uma nítida estação
seca (junho a setembro) e chuvosa (dezembro a março), a
temperatura anual varia de 19,6 °C a 32,4 °C e os índices
pluviométricos podem chegar a 2.500 e 3.100 mm.
A vegetação da região é classificada como floresta
ombrófila aberta e densa, floresta semidecidual e decidual
(LIRA, 2011; ZAPPI et al., 2011), no entanto, a área coletada
sofreu antropização devido a processos de urbanização.
2.2. Coleta dos botões florais
Foram coletados aproximadamente 300 botões florais,
em pré-antese de 20 indivíduos de S. occidentalis presentes no
perímetro urbano do município de Alta Floresta. Os botões
florais foram armazenado em um único recipiente (mix) e
fixados em solução de álcool absoluto: ácido acético (3:1) por
24 horas, em seguida transferidos para álcool 70% e mantidos
sob refrigeração a 4 ºC, em Laboratório.
2.3. Índice meiótico
O índice meiótico (IM) foi determinado em botões florais
jovens por meio da observação das células em pós-meiose.
Para tal, foram preparadas oito lâminas utilizando a técnica
de esmagamento das anteras, descrita por Guerra e Souza
(2002), as quais foram coradas com carmim acético 2%, e
contabilizados 250 produtos pós-meióticos por lâmina,
totalizando 2.000 produtos. As avaliações foram realizadas
pelo método de varredura em microscópio óptico binocular
com aumento de 400x.
Tétrades com quatro células do mesmo tamanho foram
consideradas normais e mônade, díade, tríade e políade foram
considerados como produtos anormais. O índice meiótico foi
estimado pela equação 1, proposta por Love (1949):
IM = Número de tétrades normais
Número de produtos pós-meióticos x 100 (01)
2.4. Viabilidade polínica
Para a estimativa da viabilidade polínica, as anteras dos
botões florais foram colocadas sobre as lâminas para a
dispersão dos polens usando a técnica de esmagamento
descrita por Guerra e Souza (2002). A coloração do pólen foi
realizada por meio dos corantes: carmim acético 2%
(PAGLIARINI; POZZOBON, 2005) e reativo de Alexander
(ALEXANDER, 1980). Para cada corante foram
confeccionadas oito lâminas, contabilizando-se 250 células
por lâmina, totalizando, portanto, 2.000 grãos de pólen por
corante.
As lâminas coradas com o carmim acético 2%
apresentaram os grãos de pólen viáveis corados em vermelho
e os inviáveis não corados, devido este corante indicar a
integridade da cromatina que ocorre apenas em grãos de
pólens viáveis (PAGLIARINI; POZZOBON, 2005). Nas
lâminas coradas com o reativo de Alexander, grãos de pólen
viáveis apresentaram protoplasma corado de púrpura e a
parede celular de verde e os grãos de pólen inviáveis
apresentaram apenas coloração verde, uma vez que não
possuíam protoplasma (ALEXANDER, 1980).
A observação dos grãos de pólen foi realizada pelo
método de varredura em microscópio óptico binocular com
aumento de 400x. A viabilidade polínica foi estimada por
meio do percentual de grãos de pólen viáveis obtidos pela
equação 2:
VP = Número de pólens viáveis
Número de pólens contados x 100 (02)
Os dados obtidos foram submetidos à análise de variância
e as médias significativas foram comparadas pelo teste Tukey
a 5% de probabilidade. As análises estatísticas foram
realizadas com o auxílio do programa Genes (CRUZ, 2013).
2.5. Composição citoquímica do grão de pólen
Para a análise dos componentes de reservas presentes nos
grãos de pólen, foi realizada a técnica citoquímica de acordo
com o protocolo de Baker; Baker (1979), que consiste em
submeter os grãos de pólen à coloração com Lugol e Sudan
IV, para identificar a presença de amido e lipídeo,
respectivamente.
O iodo presente no Lugol reage quimicamente com o
amido no grão de pólen fazendo com que estes apresentem
coloração marrom escura, sendo chamados de amido
positivo, enquanto os grãos de pólen que não possuem amido
exibem coloração amarela clara quase transparente e são
chamados de amido negativo (BAKER; BAKER, 1979;
PAGLIARINI; POZZOBON, 2005).
O Sudan IV reage com o lipídeo, fazendo com que o grão
de pólen exiba coloração vermelha, sendo então chamado de
lipídeo positivo, enquanto os grãos de polens não corados
são chamados de lipídeos negativos, pois não possuem esse
material de reserva (DAFNI, 1992). O preparo das lâminas,
a observação e a contagem dos grãos de pólen foram
realizadas conforme metodologia descrita anteriormente para
a viabilidade polínica.
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3. RESULTADOS
O índice meiótico obtido em botões florais em pré-antese
de S. occidentalis variou de 90,8% a 98,4%, com média de
93,5%, observando-se a presença de tríade e tétrade com
valores médios de 16 e 233,75, respectivamente (Tabela 1).
A anormalidade encontrada em S. occidentalis foi a
presença de tríades (Figura 1A), com porcentagem total de
6,5%. Já as tétrades com quatro células do mesmo tamanho
foram consideradas normais (Figura 1 B).
Os corantes utilizados neste estudo foram capazes de
distinguir os polens viáveis dos inviáveis para realizar a
estimativa da viabilidade polínica de S. occidentalis (Figura 2).
Tabela 1. Índice meiótico (IM) em botões florais em pré-antese de
Senna occidentalis coletados em Alta Floresta, MT.
Table 1. Meiotic index (MI) in pre-anthesis flower buds of Senna
occidentalis collected in Alta Floresta, MT.
Lâminas
Tríade
Tétrade
IM (%)
1
23
227
90,8
2
16
234
93,6
3
22
228
91,2
4
15
235
94,0
5
22
228
91,2
6
21
229
91,6
7
7
243
97,2
8
4
246
98,4
Média
16
233,75
93,5
Figura 1. Produtos pós-meióticos de Senna occidentalis. Tríade (A) e
Tétrade (B). Barra: 50 µm.
Figure 1. Post-meiotic products from Senna occidentalis. Triad (A)
and Tetrad (B). Bar: 50 µm.
Figura 2. Grãos de pólen de Senna occidentalis corados com reativo de
Alexander (A) e carmim acético 2% (B). Seta contínua: polens
viáveis; seta pontilhada: polens inviáveis. Barra: 50 µm.
Figure 2. Senna occidentalis pollen grains stained with Alexander
reagent (A), 2% acetic carmine (B). Solid arrow: viable pollens;
dotted arrow: nonviable pollens. Bar: 50 µm.
O percentual médio de viabilidade polínica de S.
occidentalis com o reativo de Alexander foi de 94,9% e com o
carmim acético 2% foi 95,9%. A análise citoquímica por meio
de testes colorimétricos permitiu constatar o amido e o
lipídeo como material de reserva do grão de pólen de S.
occidentalis. O lugol reagiu positivamente em 95,15% e o sudan
IV em 96,75% dos grãos de pólen analisados (Figura 3).
Figura 3. Grãos de pólen de Senna occidentalis corados com Lugol (A),
seta contínua: amido positivo; seta pontilhada: amido negativo.
Sudan IV (B), seta contínua: lipídeo positivo; seta pontilhada: lipídeo
negativo. Barra: 50 µm.
Figure 3. Senna occidentalis pollen grains stained with Lugol (A),
continuous arrow: positive starch; dotted arrow: negative starch.
Sudan IV (B), continuous arrow: positive lipid; dotted arrow: lipid
negative. Bar: 50 µm.
4. DISCUSSÃO
O índice meiótico de S. occidentalis apresentou média de
93,5%, o que é considerado alto e indica regularidade
meiótica na espécie. Conforme Love (1949), as plantas são
consideradas meioticamente estáveis quando atingem índices
meióticos superiores a 90%, pois quanto maior o índice
meiótico, mais regular é o processo de divisão celular.
Resultados semelhantes ao deste trabalho foram obtidos
para Senna sylvestris e Senna multijuga, cujos índices meióticos
apresentaram-se superior a 90%, revelando que espécies do
gênero Senna têm comportamento meiótico regular
(BIONDO et al., 2005; FERREIRA, 2009).
A anormalidade encontrada foi a presença de tríades que,
de acordo com Souza e Pereira (2011), essa anormalidade está
associada com a divisão assincrônica e com a desorientação
das fibras do fuso, entre outras irregularidades que podem
ocorrer durante a divisão meiótica.
S. occidentalis apresentou regularidade meiótica, que está
relacionada com a fertilidade da planta, uma vez que as
células reprodutivas são formadas durante a meiose
(TECHIO et al., 2007). É durante a microsporogênese e a
microgametogênese (HORNER; PALMER, 1995) que a
célula-mãe do grão de pólen ou microsporócito passa pela
meiose e após a citocinese origina quatro grãos de pólen
(RODRIGUES et al., 2004).
O reflexo da regularidade meiótica pode ser observado na
viabilidade polínica, que para S. occidentalis apresentou um
percentual acima de 90%. Esse percentual é considerado alto,
pois conforme Souza et al. (2002), a viabilidade polínica de
uma espécie pode ser considerada alta se os percentuais
forem acima de 70%. Esse resultado é similar ao encontrado
por Torres (2009) em Senna multijuga, onde o percentual de
viabilidade dos grãos de pólen foi superior a 90% utilizando
o mesmo teste colorimétrico.
Ambos os corantes utilizados neste trabalho são
indicados para avaliar a viabilidade polínica de S. occidentalis.
A viabilidade polínica é um parâmetro importante, pois
evidencia o potencial masculino de reprodução da espécie e
pode auxiliar em estudos taxonômicos, ecológicos, genéticos
e palinológicos, por fornecer informações como
monitoramento do grão de pólen, garantindo a fecundação e
possibilitando cruzamentos entre genótipos de potencial
econômico com floração em diferentes épocas, contribuindo
para conservação genética (ALEXANDER, 1969;
FRESCURA et al., 2012).
Fagundes et al.
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A análise citoquímica evidenciou a presença de amido e
lipídeo como substância reserva do grão de pólen de S.
occidentalis. O amido é uma substância de reserva de grande
importância para a manutenção da viabilidade do grão de
pólen, uma vez que ele é convertido em glicose, frutose,
sacarose e pectinas, que aumentam a sua resistência em
ambientes hostis (RODRÍGUEZ-GARCÍA et al., 2003;
PACINI et al., 2006). Já o lipídeo tem como característica
manter os grãos de pólens unidos ao estigma, protegendo
contra a perda de água (PACINI; HESSE, 2005). Segundo
Baker; Baker (1979), as espécies que possuem os grãos de
pólen com lipídeos, geralmente têm como agentes
polinizadores abelhas e moscas.
Ao investigarem a biologia reprodutiva de S. obtusifolia e
S. occidentalis, Teixeira et al. (2016), observaram como
visitantes florais abelhas, vespas, formigas e moscas, sendo as
espécies de abelhas as principais polinizadoras. É possível
que S. occidentalis siga o mesmo padrão de polinizadores destas
espécies, devido a característica citoquímica do seu grão de
pólen, no entanto, trabalhos de biologia floral podem gerar
melhores respostas a respeito desse aspecto da espécie.
5. CONCLUSÕES
O alto índice meiótico para a espécie Senna occidentalis
indica estabilidade meiótica, que também está refletida na alta
viabilidade polínica, permitindo considerar os genótipos
estudados como organismos citologicamente estáveis.
O pólen da espécie apresenta amido e lipídeo como
material de reserva, evidenciando que a mesma possui
estratégias para a manutenção da viabilidade e para a adesão
dos grãos de pólen ao tubo polínico, respectivamente.
Todos os corantes utilizados foram eficientes para
realizar as análises descritas no presente estudo, para espécie
Senna occidentalis e podem ser aplicados em estudos
posteriores.
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2022. http://dx.doi.org/10.33448/rsd-v11i4.27540
Contribuição dos autores: P.A.S.F. – coleta vegetal, confecção e
montagem das lâminas, análise dos dados, redação (esboço original);
K.E.M.Z. – coorientadora, metodologia, análise estatística,
correções; A.P.R., G.A.P. e R.C.S. – redação (revisão e edição),
correções e submissão; A.A.B.R. - orientadora, metodologia,
correções.
Financiamento: Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de
Mato Grosso – FAPEMAT (Bolsa de Iniciação Científica para o
primeiro autor - Nº 304/2018/FAPEMAT/UNEMAT 04/2019).
Revisão por comitê institucional: Não se apicla.
Comitê de Ética: Não se aplica.
Disponibilização de dados: Os dados do estudo podem ser
obtidos mediante solicitação ao autor correspondente, via e-mail.
Conflito de Interesse: Os autores declaram que não existem
conflitos de interesse com outros pesquisadores ou instituições.