Nativa, Sinop, v. 10, n. 4, p. 533-538, 2022.
Pesquisas Agrárias e Ambientais
DOI: https://doi.org/10.31413/nativa.v10i4.14367 ISSN: 2318-7670
Acúmulo de manganês em esporos de fungos micorrízicos arbusculares e
favorecimento do crescimento inicial de
Mimosa caesalpiniifolia
em solo contaminado
Kaio Gráculo Vieira GARCIA1*, Paulo Furtado MENDES FILHO1
1Universidade Federal do Ceará, Fortaleza, CE, Brasil.
*E-mail: kaiovieira@ufc.br
(ORCID: 0000-0003-4980-5136; 0000-0001-7030-6206)
Submetido em 13/09/2022; Aceito em 07/12/2022; Publicado em 14/12/2022.
RESUMO: O manganês (Mn) é um micronutriente essencial para as plantas, porém, quando em excesso pode
ser considerado potencialmente tóxico. Diante disso, objetivou-se avaliar o efeito de micorrizas arbusculares
(MA) na promoção do crescimento de Mimosa caesalpiniifolia em um solo contaminado por Mn e utilizar a
microscopia eletrônica de varredura (MEV) e espectroscopia de energia dispersiva (EDS) para investigar a
capacidade de esporos de MA em acumular Mn. Para isso, em casa de vegetação, o solo foi contaminado com
níveis crescentes de Mn (0, 100, 200, 400 mg kg-1). Nossos resultados mostraram que a inoculação com MA
aumentou o crescimento das plantas, os teores de Mn nas raízes e diminuíram os teores de Mn na parte aérea
das plantas em mais de 2800 mg kg-1. O maior percentual de colonização micorrízica (61,7%) foi observado na
ausência de Mn. Também verificamos, por meio de MEV e EDS, que os esporos de MA acumulam Mn na sua
superfície, o que pode ser considerado um mecanismo essencial para conferir tolerância à planta contra o
excesso de Mn. Coletivamente, nosso estudo mostra que a inoculação de MA alivia o estresse de Mn e aumenta
o crescimento de M. caesalpiniifolia.
Palavras-chave: contaminação; estresse metálico; toxidez por Mn; colonização micorrízica; biorremediação.
Manganese accumulation in arbuscular mycorrhizal fungi spores and furtherance of
initial growth of
Mimosa caesalpiniifolia
in soil contaminated
ABSTRACT: Manganese (Mn) is an essential micronutrient for plants, however, when in excess it can be
considered potentially toxic. Therefore, the objective was to evaluate the effect of arbuscular mycorrhizas (AM)
in promoting the growth of Mimosa caesalpiniifolia in a soil contaminated by Mn and to use scanning electron
microscopy (SEM) and energy dispersive spectroscopy (EDS) to investigate the capacity of AM spores to
accumulate Mn. For this, in a greenhouse, the soil was contaminated with increasing levels of Mn (0, 100, 200,
400 mg kg-1). Our results showed that inoculation with AM increased plant growth, Mn levels in roots and
decreased Mn levels in shoots of plants by more than 2800 mg kg-1. The highest percentage of mycorrhizal
colonization (61.7%) was observed in the absence of Mn. We also verified, through SEM and EDS, that AM
spores accumulate Mn on the surface, which can be considered an essential mechanism to confer tolerance to
the plant against excess Mn. Collectively, our study shows that AM inoculation alleviates Mn stress and increases
the growth of M. caesalpiniifolia.
Keywords: contamination; metallic stress; Mn toxicity; mycorrhizal colonization; bioremediation.
1. INTRODUÇÃO
A contaminação do solo por metais pesados é
considerada um problema global. Dentre os elementos
metálicos, o manganês (Mn) é considerado um
micronutriente essencial para o metabolismo das plantas. No
entanto, quando em excesso, pode ser considerado
potencialmente tóxico para as plantas e os humanos (YU et
al., 2019). Nas plantas, o excesso de Mn pode causar
alterações no funcionamento correto e nas estruturas das
organelas das células foliares, prejudicar a fotossíntese, as
atividades enzimáticas e também causar distúrbios no
metabolismo, o que acaba afetando seu crescimento e
desenvolvimento (CEBALLOS-LAITA et al., 2018). Os
principais sintomas de toxidez por Mn incluem manchas
marrons, clorose e necrose foliar e geralmente ocorrem
quando as concentrações de Mn na parte aérea das plantas
atingem 150 mg kg-1 (HUANG et al., 2016). Em humanos, a
exposição excessiva ao Mn pode resultar em danos graves,
que podem comprometer o sistema nervoso central e causar
sintomas semelhantes ao parkinsonismo em estágios graves
(KOWITWIWAT; SAMPANPANISH, 2020; TANG et al.,
2021).
Em geral, a toxidez por Mn ocorre em solos ácidos (JIA
et al., 2020). Entre as principais fontes de contaminação por
Mn estão o uso intensivo de fertilizantes com potencial
acidificante e a deposição de rejeitos de mineração na
superfície do solo (GARCIA et al., 2020), principalmente em
áreas abertas, onde a disseminação do contaminante é muitas
vezes facilitada pela escassa cobertura vegetal
(FERRONATO; TORRETTA, 2019; LIU et al., 2022).
Assim, são urgentes estratégias que aumentem a
sobrevivência das plantas e o estabelecimento da cobertura
vegetal em áreas contaminadas. Estudos recentes
demonstraram a capacidade da espécie vegetal tropical
Acúmulo de manganês em esporos de fungos micorrízicos arbusculares e favorecimento do....
Nativa, Sinop, v. 10, n. 4, p. 533-538, 2022.
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Mimosa caesalpiniifolia de crescer em solos contaminados por
Mn quando associada a fungos micorrízicos arbusculares
(FMA) (GARCIA et al., 2017; GARCIA et al., 2018).
Aparentemente, os FMA aumentam a tolerância de M.
caesalpiniifolia ao excesso de Mn (GARCIA et al., 2017) e
incrementam o processo de fitoestabilização desse elemento
(GARCIA et al., 2018).
Vários mecanismos pelos quais os FMA protegem as
plantas contra o excesso de metais pesados são conhecidos,
incluindo a diluição nos tecidos vegetais devido ao aumento
no crescimento das plantas micorrizadas (CHRISTIE et al.,
2004), a quelação de metais por compostos secretados pelos
FMA, como a proteína glomalina (VODNIK et al., 2008) e
imobilização temporária dos metais em função do transporte
por rede de hifas (CARNEIRO et al., 2001). No entanto,
esses mecanismos são pouco estudados e ainda não foram
totalmente esclarecidos. A avaliação desses mecanismos pode
fornecer informações novas e complementares sobre as
respostas dos FMA na promoção do crescimento e tolerância
das plantas em solos contaminados por metais pesados,
como o Mn.
Portanto, objetivamos avaliar a eficiência dos FMA em
promover o crescimento de M. caesalpiniifolia em um solo com
níveis crescentes de Mn e usar microscopia eletrônica de
varredura (MEV) e espectroscopia de energia dispersiva
(EDS) para investigar a capacidade dos esporos de FMA em
acumulam Mn, o que pode constituir um dos mecanismos
para conferir tolerância às plantas expostas a altos níveis
desse elemento. Nossa hipótese é que a inoculação de
micorrizas arbusculares em M. caesalpiniifolia pode contribuir
para o alívio do estresse causado por quantidades excessivas
de Mn no solo.
2. MATERIAL E MÉTODOS
O experimento foi conduzido em casa de vegetação do
Departamento de Ciência do Solo da Universidade Federal
do Ceará (UFC), localizado no Campus do Pici, Fortaleza,
Ceará, Brasil (3° 45' 47' S; 38° 31' 23' W; 47 m acima do nível
do mar). Segundo a classificação de Köppen-Geiger, o clima
da região é Aw (ou seja, tropical, com inverno seco), com
precipitação anual de 1600 mm e temperatura média de 27°C
(ALVARES et al., 2013).
O solo utilizado para o crescimento das plantas foi
classificado como Argissolo e foi coletado a 0-20 cm de
profundidade em uma área de mata nativa na Fazenda
Experimental Raposa, pertencente à UFC, localizada no
município de Maracanaú, Ceará, Brasil (3 ° 50′ 66″ S e 38° 38′
38″ W). A escolha por este solo foi baseada na baixa
quantidade de Mn disponível, o que permitiu avaliar as
respostas à adição de doses crescentes de Mn. Após a coleta,
o solo foi peneirado em malha de 2 mm para remoção das
partículas mais grossas. Posteriormente, o solo foi
autoclavado a 121°C e pressão de 1 atm por 2 horas, para
eliminar a microbiota nativa. As características químicas do
solo (Tabela 1) foram determinadas de acordo com a
metodologia descrita por Teixeira et al. (2017).
Tabela 1. Caracterização química do solo utilizado no experimento.
Table 1. Chemical characterization of the soil used in the experiment.
pH
Al
3+
Ca
2+
Mg
2+
Na
+
K
+
H+Al
P
N
Mn
Fe
Cu
Zn
(Água)
(cmol
c
kg
-1
)
(mg
kg
-1
)
(g
kg
-1
)
(mg
kg
-1
)
5
0,4
0,8
0,5
0,11
0,16
4,1
1,3
0,1
8,8
54,8
0,2
3,5
Cada vaso foi preenchido com 1,2 kg de solo. A adubação
corretiva foi baseada nos resultados da análise química do
solo. A calagem do solo foi realizada calculando a quantidade
de calcário a ser adicionada pelo método de saturação por
bases (v%=50). Após 10 dias de incubação, a adubação foi
realizada com 55 mg kg-1 de N (NH2CONH2), 12 mg kg-1 de
P (Ca(H2PO4)2.H2O) e 100 mg kg-1 K (KCl), misturando-os
com o substrato. Após a adubação, foram adicionadas doses
crescentes de Mn para simular situações de baixa a alta
disponibilidade de Mn. As doses de Mn utilizadas foram 0,
100, 200 e 400 mg kg-1, fornecidas na forma de cloreto de Mn
(MnCl2H2O). As doses foram escolhidas com base em um
experimento previamente realizado por Garcia et al. (2017).
A espécie utilizada neste estudo foi M. caesalpiniifolia. As
mudas foram produzidas em bandejas plásticas, colocando-
se duas sementes por célula a 2 cm de profundidade. O
substrato utilizado para produção de mudas na bandeja foi
areia e vermiculita autoclavada (121 °C e pressão de 1 atm
por 2 horas).
Após o estabelecimento da germinação, os FMA foram
inoculados nas mudas pela adição de 40 g de solo inóculo,
contendo esporos e fragmentos de raízes de milho (Zea mays
L.) colonizados pelas espécies Claroideoglomus etunicatum,
Acaulospora scrobiculata e por um FMA nativo (de uma área de
mineração de Mn), identificado como Diversispora sp. A
inoculação foi realizada quando as mudas foram
transplantadas para os vasos de acordo com cada tratamento
proposto no experimento, depositando o solo inóculo a
aproximadamente 4 cm abaixo da superfície do substrato
contido no vaso. Foi realizado uma contagem prévia dos
esporos no solo inóculo, que apresentaram cerca de 400
esporos em 40 g de solo.
O delineamento experimental foi inteiramente
casualizado, em esquema fatorial 4x4, considerando: (i)
quatro doses de Mn (0, 100, 200 e 400 mg kg-1) e (ii) quatro
tratamentos de inoculação (controle-não inoculado;
Claroideoglomus etunicatum, Acaulospora scrobiculata, Diversispora
sp.), com quatro repetições, constituindo 64 unidades
experimentais. A variável colonização micorrízica foi
analisada em esquema fatorial 4x3, uma vez que o controle
(não inoculado) não foi considerado na análise.
Aos 60 dias após o transplantio (DAT), a parte aérea das
plantas foi cortada, colocada em sacos de papel, e seca em
estufa de circulação forçada de ar com temperatura em torno
de 65°C para obtenção da massa seca. As raízes foram lavadas
com água da torneira e secas seguindo a mesma sequência
utilizada para a parte aérea. Após a obtenção da massa seca
da parte aérea e da raiz, o material foi triturado em moinho
tipo Wiley para determinação dos teores de manganês na
parte aérea (Mn P) e nas raízes (Mn R). Os teores de Mn
foram obtidos após digestão nítrico-perclórica e
determinados por espectrofotometria de absorção atômica
(Teixeira et al. 2017). A análise de colonização micorrízica foi
realizada de acordo com Phillips and Hayman (1970).
O Mn nos esporos dos FMA foi avaliado por microscopia
eletrônica de varredura (MEV) com o auxílio da técnica de
Garcia & Mendes Filho
Nativa, Sinop, v. 10, n. 4, p. 533-538, 2022.
535
espectroscopia de energia dispersiva (EDS). Essas estruturas
foram então transferidas usando uma pipeta automática de
20 μL para uma placa de Petri contendo papel de filtro faixa
azul JP42 (Quanty®). As amostras foram montadas em stubs
de alumínio, com fita condutora de carbono dupla face e
analisadas em microscópio eletrônico de varredura (Quanta
450 FEG-FEI) com tensão de aceleração de 20 kV. A
composição elementar (Mn na superfície dos esporos dos
FMA) foi determinada pela técnica de EDS e expressa em
“weight% = peso%”. Esta unidade refere-se à concentração
relativa desse elemento na amostra.
Os dados foram submetidos à análise de variância pelo
teste F (p≤0,05). Quando observado diferenças significativas,
os dados qualitativos foram comparados pelo teste de Scott-
Knott (p≤0,05) e os dados quantitativos foram ajustados com
modelos de regressão, utilizando o programa SISVAR,
versão 5.6 (FERREIRA, 2011).
3. RESULTADOS
3.1. Crescimento das plantas
As plantas de M. caesalpiniifolia apresentaram crescimento
diferenciado de acordo com os níveis de Mn aplicados no
solo e as espécies de FMA. Inicialmente, a massa seca da
parte aérea apresentou tendência de aumento, mas à medida
que as doses de Mn aumentaram, passou a diminuir em todos
os tratamentos, com exceção do tratamento com Diversispora
sp. (Figura 1A). Plantas inoculadas com C. etunicatum e A.
scrobiculata tiveram incrementos de 1,86 g e 1,06 g na massa
seca da parte aérea até as doses estimadas de Mn de 186,88
mg kg-1 e 150 mg kg-1, respectivamente. O tratamento com
Diversispora sp., mesmo com ajuste linear decrescente,
produziu massa seca da parte aérea superior aos tratamentos
controle e A. scrobiculata em todas as doses de Mn aplicadas
ao solo (Figura 1A).
A massa seca da raiz foi descrita por um modelo
quadrático, com exceção do tratamento controle e
Diversispora sp. (Figura 1B). Plantas inoculadas com C.
etunicatum e A. scrobiculata apresentaram incrementos de 0,35g
e 0,29g na massa seca da raiz até as doses estimadas de 160
mg kg-1 e 108,7 mg kg-1 de Mn, respectivamente, com
tendência de diminuição a partir desses valores, enquanto o
tratamento com Diversispora sp., mesmo com ajuste linear
decrescente, produziu maior massa seca da raiz do que o
tratamento controle (Figura 1B).
3.2. Acúmulo de Mn em esporos de FMA
A análise elementar por MEV e EDS, realizada no
tratamento controle (0 mg kg-1 de Mn) e na condição mais
extrema de Mn (400 mg kg-1), permitiu detectar percentuais
de Mn, com base no peso deste elemento presente na amostra
(Peso%), na superfície dos esporos de FMA extraídos do solo
que foi cultivada com M. caesalpiniifolia (Figura 2A). Nos
esporos de FMA extraídos do tratamento com 400 mg kg-1
de Mn, as porcentagens desse elemento na superfície dos
esporos variaram de acordo com a espécie de FMA,
correspondendo a 2,9%, 2,0% e 1,3%, respectivamente, para
os tratamentos com Diversispora sp., C. etunicatum e A.
scrobiculata (Figura 2A). Na ausência de adição de Mn ao solo
(0 mg kg-1), as porcentagens desse elemento na superfície dos
esporos foram indetectáveis e, portanto, não foram plotadas
no gráfico.
3.3. Colonização micorrízica
A colonização micorrízica diminuiu em todos os
tratamentos com FMA em função das doses crescentes de
Mn aplicadas ao solo, de acordo com os modelos de ajuste
quadrático (C. etunicatum e Diversispora sp.) e linear decrescente
(A. scrobiculata) (Figura 3). Os maiores percentuais de
colonização micorrízica foram observados no tratamento
sem adição de Mn. Essas porcentagens foram de 61,7%,
40,6% e 27,37% para os tratamentos com C. etunicatum,
Diversispora sp. e A. scrobiculata, respectivamente (Figura 3).
3.4. Teores de Mn na parte aérea e raiz
O teor de Mn na parte aérea das plantas aumentou em
função do aumento das doses de Mn aplicadas no solo em
todos os tratamentos, conforme demonstrado pelo modelo
quadrático (controle e Diversispora sp.) e aumento linear (C.
etunicatum e A. scrobiculata) (Figura 4A). No entanto, na parte
aérea, todas as plantas inoculadas com FMA apresentaram
diminuição no teor de Mn quando comparadas ao tratamento
controle, com maior intensidade nos tratamentos com FMA
Diversispora sp. e C. etunicatum. Neste caso, na máxima dose de
Mn aplicada ao solo, o tratamento controle apresentou teor
de Mn acima de 4000 mg kg-1, enquanto que nas plantas
inoculadas com FMA, por exemplo, no tratamento com
Diversispora sp., esse teor foi reduzido em mais de 2800 mg
kg-1 de Mn (Figura 4A).
Figura 1. Massa seca da parte aérea (a) e raiz (b) de M. caesalpiniifolia em função dos tratamentos de inoculação com FMA e doses de Mn.
Figure 1. Dry mass of shoot (a) and root (b) of M. caesalpiniifolia as a function of inoculation treatments with AMF and Mn doses.
Controle y=-0.000580
**
x+0.30
**
R
2
=0.92
**
Doses de Mn (mg kg
-1
)
0 100 200 300 400
Massa seca da parte aérea (g)
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
Controle y=-0.000010
**
x
2
+0.002
**
x+0.58
**
R
2
=0.98
**
C. etunicatum y=-0.000027
**
x
2
+0.010
**
x+0.64 R
2
=0.97
**
A. scrobiculata y=-0.000014
**
x
2
+0.004
**
x+0.75
**
R
2
=0.98
**
Diversispora sp. y=-0.004698
**
x+2.13
**
R
2
=0.99
**
Doses de Mn (mg kg
-1
)
0 100 200 300 400
Massa seca da raiz (g)
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
C. etunicatum y=-0.000003
**
x
2
+0.00096
**
x+0.27
**
R
2
=0.99
**
A. scrobiculata y=-0.000002
**
x
2
+0.0004x+0.26
**
R
2
=0.99
**
Diversispora sp. y=-0.000859
**
x+0.41
**
R
2
=0.99
**
AB
Acúmulo de manganês em esporos de fungos micorrízicos arbusculares e favorecimento do....
Nativa, Sinop, v. 10, n. 4, p. 533-538, 2022.
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Figura 2. Mn na superfície dos esporos de FMA obtido por EDS
(A) e imagens de microscopia eletrônica de varredura dos esporos
de FMA (C. etunicatum (B), A. scrobiculata (C) e Diversispora sp. (D)).
Figure 2. Mn on the surface of AMF spores obtained by EDS (A)
and scanning electron microscopy images of AMF spores (C.
etunicatum (B), A. scrobiculata (C) and Diversispora sp.(D)).
Nas raízes, houve comportamento inverso ao da parte
aérea, maior teor de Mn foi encontrado nas plantas
inoculadas com FMA. Na máxima dose de Mn aplicada no
solo, o tratamento controle apresentou teores de Mn
inferiores a 2100 mg kg-1 de Mn, enquanto que nas plantas
inoculadas com FMA, por exemplo, no tratamento com
Diversispora sp., esse teor aumentou em mais de 2200 mg kg-1
Mn (Figura 4B). Neste caso, os tratamentos com Diversispora
sp., seguidos por A. scrobiculata e C. etunicatum, induziram
aumentos significativos no teor de Mn nas raízes de 115,86%,
38,67% e 25,38%, respectivamente, em relação ao tratamento
controle (Figura 4B).
Figura 3. Colonização micorrízica em M. caesalpiniifolia função dos
tratamentos de inoculação com FMA e doses de Mn.
Figure 3. Mycorrhizal colonization in M. caesalpiniifolia as a
function of inoculation treatments with AMF and Mn doses.
Figura 4. Teores de Mn na parte aérea (A) e raiz (B) de M. caesalpiniifolia em função dos tratamentos de inoculação com FMA e doses de Mn.
Figure 4. Mn contents in shoot (A) and root (B) of M. caesalpiniifolia as a function of inoculation treatments with AMF and Mn doses.
4. DISCUSSÃO
O crescimento das plantas de M. caesalpiniifolia foram
significativamente reduzidas, em temos de massa seca da
parte aérea e raiz, nas maiores doses de Mn aplicadas ao solo.
As plantas deste tratamento apresentaram os maiores teores
de Mn na raiz e na parte aérea, resultando em sintomas de
fitotoxidez mais expressivos, principalmente nas plantas do
tratamento controle, o que explica a diminuição do
crescimento das plantas em termos de massa seca. Nas
plantas colonizadas por FMA, os sintomas de toxidez por Mn
foram bem menos expressivos, principalmente nos
tratamentos com FMA C. etunicatum e Diversispora sp., o que
justifica a maior produção de massa seca da parte aérea e
massa seca da raiz quando comparada às plantas do
tratamento controle. Vários estudos mostram que os FMA
têm uma influência significativa no crescimento e proteção
de plantas sob estresse causado por metais pesados
(GARCIA et al., 2017; ADEYEMI et al., 2021; GUPTA et
al., 2022; WANG et al., 2022). No entanto, esses benefícios
podem ser dependentes das espécies de FMA, da planta
hospedeira e do metal contaminante (FERROL et al., 2016).
Os esporos de FMA apresentaram afinidade em acumular
Mn em sua superfície. No entanto, as porcentagens de Mn na
superfície desses micro-organismos, obtidas com o auxílio de
MEV e EDS, ainda são de difícil interpretação,
principalmente por se tratar de um fato pouco estudado,
havendo escassez de outros resultados comparativos. Até o
momento, apenas um trabalho realizado anteriormente ao
presente estudo, utilizou essa mesma técnica para estudar
esse tipo de mecanismo em esporos de FMA (GARCIA et
al., 2020). Utilizando a mesma espécie de FMA, Garcia et al.
(2020) encontraram valores de Mn na superfície de esporos
de FMA, extraídos de solo contaminado por Mn e cultivados
com Leucaena leucocephala, relativamente maiores quando
comparados ao nosso estudo com M. caesalpiniifolia. No
presente estudo, também encontramos uma variabilidade no
Doses de Mn (mg kg
-1
)
0 100 200 300 400
Colonização micorrízica (%)
0
10
20
30
40
50
60
70
C. etunicatum y=0.000274
**
x
2
-0.212
**
x+61.17
**
R
2
=0.99
**
A. scrobiculata y= -0.052875
**
x+27.30
**
R
2
=0.91
**
Diversispora sp. y=0.000212
*
x
2
-0.132
**
x+4.09
**
R
2
=0.98
*
Doses de Mn (mg kg
-1
)
0 100 200 300 400
Mn na raiz (mg kg
-1
)
0
1000
2000
3000
4000
5000
Controle y=0.012574
**
x
2
-0.200x+111,47 R
2
=0.99
**
C. etunicatum y=0.019593
**
x
2
-1.865x+164.79
**
R
2
=0.99
**
A. scrobiculata y=0.021721
**
x
2
-2.619x+382.71
**
R
2
=0.99
**
Diversispora sp. y=0.032192
**
x
2
-2.834x+330.61
**
R
2
=0.97
**
B
Doses de Mn (mg kg
-1
)
0 100 200 300 400
Mn na parte aérea (mg kg
-1
)
0
1000
2000
3000
4000
5000
Controle y=0.012872
**
x
2
+5.024
**
x+165.93 R
2
=0.99
**
C. etunicatum y=143.480000x+4.87
**
R
2
=0.94
**
A. scrobiculata y=185.220000x+5.10
**
R
2
=0.97
**
Diversispora sp. y=-0.014906
**
x
2
+9.192
**
x+104.17 R
2
=0.99
**
A
Garcia & Mendes Filho
Nativa, Sinop, v. 10, n. 4, p. 533-538, 2022.
537
acúmulo de Mn na superfície dos esporos entre as espécies
de FMA. Smith e Read (1997) sugerem que diferenças na
composição química da parede celular fúngica entre
diferentes espécies de FMA podem levar a esse tipo de
variação. Além disso, vale ressaltar que as maiores
porcentagens de Mn observadas na superfície dos esporos de
FMA em nosso estudo refletiram diretamente na atenuação
da fitotoxidez pelo Mn e na melhoria do crescimento das
plantas. Isso leva a crer que esse tipo de estratégia dos FMA
pode constituir um dos mecanismos de proteção da planta
contra o excesso de Mn no solo.
Os maiores percentuais de colonização micorrízica foram
observados no tratamento sem adição de Mn. Resultados
semelhantes também foram observados por Li et al. (2018),
quando relataram que o aumento nos níveis de arsênio no
solo reduziu significativamente a colonização micorrízica, em
plantas Medicago sativa, de 38,18% para 9,81%. Em nosso
estudo, o baixo percentual de colonização micorrízica
observado nas condições mais extremas de Mn parece ter
sido uma estratégia vantajosa para M. caesalpiniifolia, uma vez
que houve melhoria no seu crescimento e alívio da
fitotoxidez pelo Mn (Figura 5).
Figura 5. Aspecto dos sintomas foliares de toxidez de Mn em plantas
de M. caesalpiniifolia após 60 dias do transplante (a-0 mg kg-1 de Mn,
b-100 mg kg-1 de Mn, c-300 mg kg-1 de Mn e d-400 mg kg-1 de Mn).
Figure 5. Aspect of leaf symptoms of Mn toxicity in M. caesalpiniifolia
plants at 60 days after transplanting (a-0 mg kg-1 of Mn, b-100 mg
kg-1 of Mn, c-300 mg kg-1 of Mn, and d-400 mg kg-1 of Mn).
Todas as plantas inoculadas com FMA apresentaram
menor teor de Mn na parte aérea quando comparadas ao
tratamento controle. No entanto, vale ressaltar que,
independentemente da inoculação de FMA, todos os valores
de Mn observados na parte aérea foram considerados altos e
acima do limite tóxico para a maioria das espécies vegetais,
que é de 400 mg kg-1 de Mn na massa seca da parte aérea
(KABATA-PENDIAS, 2010). No entanto, os níveis de Mn
absorvidos na parte aérea das plantas micorrizadas não
refletiram em grandes prejuízos ao desenvolvimento de M.
caesalpiniifolia, quando comparados ao tratamento controle, o
que demonstra o potencial desta espécie, juntamente com
FMA, em tolerar o Mn. Inversamente ao que ocorreu na
parte aérea, os teores de Mn nas raízes foram maiores nas
plantas micorrizadas, quando comparadas ao tratamento
controle. Esse comportamento indica uma menor
translocação de Mn da raiz para a parte aérea e pode explicar
os menores teores desse elemento na parte aérea das plantas
micorrizadas. Nossos resultados corroboram com os
encontrados por Spagnoletti et al. (2017) em Glycine max L.
associado a FMA em solo contaminado com arsênio e por
Garcia et al. 2018 em M. caesalpiniifolia associada a FMA em
solo contaminado por Mn.
5. CONCLUSÕES
Altas concentrações de Mn, a partir de 200 mg kg-1,
causam fitotoxidez em M. caesalpiniifolia. Por outro lado, a
inoculação com FMA alivia o estresse por Mn e aumenta o
crescimento das plantas de M. caesalpiniifolia. O acúmulo de
Mn na superfície dos esporos de FMA pode ser um
mecanismo essencial para conferir tolerância a M.
caesalpiniifolia contra o excesso de Mn. A eficiência desse
mecanismo depende das espécies de FMA. A inoculação
micorrízica em M. caesalpiniifolia pode ser considerada uma
importante estratégia biotecnológica para uso em futuras
práticas de remediação de solos com excesso de Mn.
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