Nativa, Sinop, v. 11, n. 1, p. 44-52, 2023.
Pesquisas Agrárias e Ambientais
DOI: https://doi.org/10.31413/nativa.v11i1.13597
ISSN: 2318-7670
Produção de matéria seca e atividade enzimática antioxidativa de plântulas de
girassol sob condições de estresse salino suplementadas com
Salvinia auriculata
Janacinta Nogueira de SOUZA1, Paulo Ovídio Batista de BRITO1, Gabriela de Sousa FERREIRA1,
Julyanne Fonteles de ARRUDA1, Franklin Aragão GONDIM1
1Instituto Federal de Educação, Ciência e Tecnologia do Ceará, Maracanaú, CE, Brasil.
*E-mail: aragaofg@yahoo.com.br
Submetido em 28/03/2022; Aceito em 21/01/2023; Publicado em 12/02/2023.
RESUMO: A cultura do girassol apresenta aclimatação às diversas condições climáticas, deste modo, justifica-
se o destaque e competitividade na produção de biodiesel no Brasil. Contudo, as condições edafoclimáticas
semiáridas e o atual modelo de produção agrícola limitam a cultura, uma vez que estresses abióticos como o
estresse salino, ocasionam distúrbios no crescimento, desenvolvimento e redução da produtividade das plantas.
O objetivo do trabalho foi avaliar o crescimento e a atividade enzimática antioxidativa de plântulas de girassol
sob condições salinas suplementadas com a macrófita Salvinia auriculata no substrato avaliando-se a produção
de massa seca e as atividades antioxidativas dismutase do superóxido (SOD), catalase (CAT), peroxidase de
ascorbato (APX) e peroxidase do guaiacol (GPX) em folhas e raízes. O delineamento experimental inteiramente
casualizado em que o primeiro arranjo correspondeu a uma testemunha sem o sal e as duas concentrações de
NaCl em solução aquosa (50 e 100 mM de NaCl) e o segundo arranjo para três tipos de substratos (areia; areia
+ húmus comercial 80 kg N ha-1 e areia + Salvinia auriculata 120 kg N ha-1), com 5 repetições por tratamento.
Verificou-se que o aumento gradativo das concentrações de NaCl provocou maiores descréscimo na produção
de massa seca. De modo geral, houve aumento nas atividades das enzimas antioxidativas, principalmente nas
plantas que receberam suplementação Salvinia auriculata. Os dados demonstraram que a suplementação com
Salvinia auriculata ocasionou proteção contra os danos oxidativos do estresse salino e minimização dos efeitos
deletérios do estresse salino no crescimento vegetal.
Palavras-chave: energias renováveis; Helianthus annuus L.; adubação nitrogenada; salinidade.
Dry mass production and antioxidative enzymatic activity in sunflower seedlings
under salt stress conditions supplemented with
Salvinia auriculata
ABSTRACT: The sunflower culture presents acclimatization to the various climatic conditions, thus justifying
the prominence and competitiveness in the production of biodiesel in Brazil. However, the semi-arid soil and
climate conditions and the current agricultural production model limit the crop, since abiotic stresses such as
saline stress cause disturbances in growth, development and reduction of plant productivity. The objective of
the work was to evaluate the growth and the antioxidative enzymatic activity of sunflower seedlings under saline
conditions supplemented with the macrophyte Salvinia auriculata in the substrate by evaluating the dry mass
production and the antioxidative activities dismutase of superoxide (SOD), catalase (CAT), ascorbate
peroxidase (APX) and guaiacol peroxidase (GPX) in leaves and roots. The experimental design was entirely
randomized in which the first arrangement corresponded to a witness without salt and two concentrations of
NaCl in aqueous solution (50 and 100 mM of NaCl) and the second arrangement for three types of substrates
(sand; sand + commercial humus 80 kg N ha-1 and sand + Salvinia auriculata 120 kg N ha-1), with 5 repetitions
per treatment. It was verified that the gradual increase of NaCl concentrations caused a greater decrease in dry
mass production. In general, there was an increase in the activities of the antioxidative enzymes, mainly in the
plants that received Salvinia auriculata supplementation. The data showed that the supplementation with Salvinia
auriculata caused protection against the oxidative damages of the saline stress and minimization of the
deleterious effects of the saline stress on the plant growth.
Keywords: renewable energies; Helianthus annuus L.; nitrogen fertilization; salinity.
1. INTRODUÇÃO
A inserção do biodiesel na matriz energética brasileira
ganhou forças com o Programa Nacional de Produção e Uso
de Biodiesel (PNPB) em 2010, na qual o cultivo de
oleaginosas no Brasil teve aumento expressivo (FILHO et al.,
2019). A soja ainda é a principal matéria prima na produção
de óleo (FILHO et al., 2019), contudo, oleaginosas com boas
características agronômicas, como o girassol, passaram a ser
considerados potenciais insumos de produção (SANTOS
JÚNIOR et al., 2011). Além do girassol ter bastante
aclimatação às diferentes condições climáticas (JARDINI et
al., 2014), a cultura tem alto rendimento de grãos
(SIQUEIRA E SILVA et al., 2019) e excelente qualidade do
óleo produzido (SOUZA et al., 2014).
Entretanto, estudos mostram que o crescimento e o
desenvolvimento da cultura do girassol são fortemente
Gondim et al.
Nativa, Sinop, v. 11, n. 1, p. 44-52, 2023.
45
influenciados por estresses abióticos (SILVA;
NASCIMENTO, 2019). Apesar de diversas pesquisas
reportarem efeitos negativos do estresse salino nas plantas,
ainda se tem pouco conhecimento sobre a tolerância dessa
espécie à salinidade (OLIVEIRA et al, 2019).
Apontadas corriqueiramente pela escassez hídrica, as
regiões semiáridas são as que mais sofrem com problemas de
salinização dos solos devido aos elevados índices de radiação
solar, além das baixas precipitações não possibilitarem
lixiviação suficiente dos sais (WALTER et al., 2018). Dentre
os estresses abióticos, a salinidade é um dos fatores que mais
prejudica a produção das plantas (FATMA et al., 2014;
SILVA; NASCIMENTO, 2019).
O estresse salino afeta as culturas devido aos efeitos
osmóticos e tóxicos, em que íons específicos ocasionam
desordens fisiológicas e desbalanceamento nutricional
(GHEYI et al., 2010; NEGRÃO et al., 2017).
Adicionalmente, induz o acúmulo de Espécies Reativas de
Oxigênio (ROS), responsáveis pelo estresse oxidativo. Estas
podem alterar o metabolismo celular, causando danos
oxidativos nos lipídios, proteínas e ácidos nucléicos, além de
poder levar à destruição oxidativa das células (HOSSAIN;
DIETZ, 2016; SILVA, 2017).
Diversas pesquisas vêm evidenciando que, mesmo em
meio salino, as plantas de girassol quando suplementadas
com nutrientes orgânicos, como a adubação nitrogenada,
conseguem melhorar a eficiência de seus mecanismos de
defesa, aumentando a atividade das enzimas antioxidativas, e
consequentemente, atenuando os efeitos do estresse salino
(CONCEIÇÃO, 2015; SOUSA, 2019).
As macrófitas têm se mostrado uma alternativa
sustentável para substituir nutrientes no solo, gerando
diversos benefícios, como a recuperação de corpos hídricos
eutrofizados, promoção da reciclagem dos nutrientes, além
de reduzir o uso de adubos e fertilizantes nas atividades
agrícolas (POMPÊO, 2017).
Diante do contexto, acredita-se que as plantas podem se
tornar mais tolerantes. O uso de água salina no cultivo do
girassol suplementado com macrófitas pode ser uma
alternativa para pequenos produtores, bem como para
conhecer as alterações fisiológicas e bioquímicas resultantes
dessa adubação em condições de estresse. Assim, torna-se
importante o desenvolvimento de pesquisas e técnicas que
otimizem a produção de insumos com o uso de águas salinas
(MORAES et al., 2014; COVA et al., 2017; GUIMARÃES et
al., 2017; LIMA et al., 2017).
O objetivo do trabalho foi avaliar o crescimento e a
atividade enzimática antioxidativa de plântulas de girassol sob
condições salinas suplementadas com Salvinia auriculata
através de avaliações da produção de massa seca e das
atividades das enzimas dismutase do superóxido (SOD),
catalase (CAT), peroxidase de ascorbato (APX) e peroxidase
do guaiacol (GPX) em folhas e raízes.
2. MATERIAL E MÉTODOS
2.1. Condições experimentais e material vegetal
O experimento foi conduzido entre novembro a
dezembro de 2019 em casa de vegetação do Instituto Federal
de Educação Ciência e Tecnologia do Ceará – IFCE,
pertencente ao município de Maracanaú, Ceará, Brasil.
Utilizaram-se semente de girassol (Helianthus annuus L.)
cultivar BRS 323 cedidas pela EMBRAPA, Produtos e
Mercado – Escritório Dourados, MS, Brasil. As sementes
foram semeadas em vasos plásticos de 5L com cinco
sementes/vaso. Ao 7º Dia Após Semeadura (DAS) foi
realizado desbaste, para garantir maior vigor às plântulas,
deixando-se somente 2 (duas) por vaso.
2.2. Tratamentos e delineamento experimental
Para suplementação das plântulas de girassol no
experimento foi utilizada a espécie de macrófita Salvinia
auriculata Aubl., obtida às margens da lagoa de Maracanaú –
Ceará – Brasil, durante o período seco, cujas coordenadas
foram 3° 52' 45.912" S 38° 37' 46.740" W. A espécie foi
identificada pelo herbário Prisco Bezerra da Universidade
Federal do Ceará.
A fim de calcular as quantidades de Salvinia auriculata a
serem acrescidas aos substratos, secou-se o material em
estufa com circulação forçada de ar a 60 º C e, em seguida,
determinou-se a concentração de Nitrogênio total (N) pela
metodologia de Malavolta (1997), encontrando-se o valor de
7,6 g.kg-1. Seguiu-se a recomendação da Embrapa que
estabelece 80 kg N ha-1 para produção de girassol
(EMBRAPA, 2014). As características químicas da macrófita
Salvinia auriculata e do húmus comercial acrescido à areia
utilizados para a composição dos substratos podem ser
observadas na (Tabela 1).
Tabela 1. Características químicas da macrófita Salvinia auriculata e
do húmus comercial acrescido à areia de granulometria fina
utilizados para a composição dos substratos para plantas de girassol.
Table 1. Chemical characteristics of the macrophyte Salvinia
auriculata and commercial humus added to fine-grained sand used to
compose substrates for sunflower plants.
Espécies
g.Kg
N P K
Ca
Mg
Na
S
auriculata
7,6 1,3 4,8 0,8 1,5 4
Húmus
2,2 8,43 8,10 1,52 1,85 -
mg.Kg
Fe Cu Zn Mn
S
auriculata
6019,5 23,4 29 341,9
Húmus
3445,5 1,80 89,3 380,1
O delineamento experimental inteiramente casualizado
em que o primeiro arranjo correspondeu a uma testemunha
sem o sal e a duas concentrações de NaCl em solução aquosa
(50 e 100 mM de NaCl) e o segundo arranjo para três tipos
de substratos (areia; areia + húmus comercial 80 kg N ha-1 e
areia + Salvinia auriculata 120 kg N ha-1), com 5 repetições por
tratamento, sendo cada uma constituída por 1 vaso com 2
plântulas. Os resultados foram submetidos às análises de
variância (ANOVA) e as médias comparadas pelo teste de
Tukey (P ≤ 0,05) utilizando-se o programa estatístico Sisvar
5.6 (FERREIRA, 2018) e o programa gráfico Sigma Plot 11.0.
A irrigação foi realizada manualmente em intervalos
diários a 80% da capacidade de campo (CC) com soluções de
NaCl (0, 50 ou 100 mM), aplicando-se de forma homogênea.
Aos 21 DAS, as plântulas foram coletadas e segregadas em
parte aérea (caules + folhas) e raízes para as determinações
de massas secas e para preparação dos extratos para as
determinações das atividades enzimáticas.
2.3. Determinação da Massa Seca da Parte Aérea
(MSPA), das Massa Seca da Raízes (MSR) e Massa Seca
Total (MST)
Para determinação da massa seca, as plântulas foram
segregadas em parte aérea (folhas + caules) e raízes e
Produção de matéria seca e atividade enzimática antioxidativa de plântulas de girassol ...
Nativa, Sinop, v. 11, n. 1, p. 44-52, 2023.
46
acondicionadas em sacos de papel que foram postos para
secar em estufa de circulação forçada em temperatura de 60
ºC (± 1 ºC) até atingir massa constante. Posteriormente, o
material vegetal foi devidamente pesado em balança de
precisão analítica.
2.4. Preparação dos extratos enzimáticos e
determinações das atividades das enzimas
antioxidantivas
Os extratos de folhas e raízes frescas foram obtidos a
partir da maceração em almofariz de 1 g de matéria fresca em
nitrogênio líquido para obtenção do pó. Em seguida,
adicionaram-se 4,0 mL de tampão fosfato de potássio a 100
mM, pH 7,0, contendo EDTA a 0,1 mM. Para determinação
da atividade da enzima Peroxidase do Ascorbato (APX)
adicionaram-se 2 mM de ascorbato ao tampão. O macerado
foi filtrado em tecido de náilon de malha fina e centrifugado
a 12.000 x g durante 15 min.
A atividade da CAT foi determinada pelo decréscimo na
absorbância em 240 nm, devido ao consumo de H2O2
(HAVIR; McHALE, 1987); a da GPX pelo método de Kar e
Mishra (1976), sendo a reação acompanhada pelo incremento
da absorbância em 470 nm, devido à formação do
tetraguaiacol; a da APX pelo método de Nakano e Asada
(1981), sendo a oxidação do ascorbato medida pelo
decréscimo na absorbância em 290 nm, e a da SOD pelo
método de Beauchamp e Fridovich (1971), sendo a reação
medida através do aumento da absorbância em 560 nm,
devido à produção de formazana azul, resultante da
fotorredução do p-Nitrobluetetrazolium (NBT). As
atividades das enzimas CAT, APX e GPX foram expressas
em µmol H2O2 min-1 g-1 MF, e a da SOD em UA g-1 MF,
onde MF representa matéria fresca e sendo uma UA (unidade
de atividade enzimática) definida como sendo a quantidade
de enzima necessária para causar 50% de inibição da
fotorredução do NBT.
3. RESULTADOS
3.1. Produção de massa seca
Através da análise de variância (Tabela 2) verificou-se que
houve efeito significativo para produção de massa seca da
parte aérea (MSPA) e raízes (MSR) nos fatores: Substrato (S)
e Níveis de Sal (NS) e na interação (S x NS). Para a massa
seca total (MST) somente a interação (S x NS) não foi
significativa ao nível de (p < 0,05).
Os valores de massa seca na parte aérea, das raízes e total
(Figura 1), apresentaram diferença estatística quanto ao tipo
de irrigação.
Tabela 2. Resumos das análises de variância da produção de massa
seca da parte aérea (MSPA), nas raízes (MSR) e massa seca total
(MST) de plântulas de girassol cultivar BRS 323 em função dos
diferentes níveis de salinidade (0, 50 e 100 mM de NaCl) e substratos
(Areia; areia + húmus comercial 80 kg N ha-1; areia + Salvinia
auriculata 120 kg N ha-1).
Table 2. Summaries of analysis of variance of shoot dry mass
(MSPA), root (MSR) and total dry mass (TSM) production of
sunflower seedlings cultivar BRS 323 as a function of different
salinity levels (0, 50 and 100 mM NaCl) and substrates (Sand; sand
+ commercial humus 80 kg N ha-1; sand + Salvinia auriculata 120 kg
N ha-1).
Fonte de
Variação
Quadrado Médio
GL
MSPA
MSR
MST
Substrato (S)
2
0.0922
**
0.0093
**
0.1188
**
Nivéis_Sal (NS)
2
0.0277
**
0.0064
**
0.1054
**
S x NS
4
0.0089
**
0.0014
**
0.0127
ns
Erro
32
0.0007
0.0002
0.0097
Total Corrigido
44
-
-
-
GL – Grau de liberdade; MSPA – Massa seca da parte aérea em g/planta;
MSR – Massa seca da raiz em g/planta; MST – Massa seca total em g/planta;
** – significativo à p ≤ 0.05; ns – não significativo; CV – Coeficiente de
variação.
GL – Degree of freedom; MSPA – Dry mass of aerial part in g/plant; MSR
– Root dry mass in g/plant; MST – Total dry mass in g/plant; ** – significant
at p ≤ 0.05; ns – not significant; CV – Coefficient of variation.
Figura 1. Massa de matéria seca da parte aérea (MSPA), das raízes (MSR) e total (MST) de plântulas de girassol cultivar BRS 323 em função
dos diferentes níveis de salinidade (0, 50 e 100 mM de NaCl) e substratos (areia, húmus e Salvinia auriculata). Diferentes letras maiúsculas
indicam diferenças significativas ao tipo de irrigação (0, 50 e 100 mM de NaCl), enquanto diferentes letras minúsculas indicam diferenças
significativas em relação aos diferentes substratos (areia; areia + húmus comercial 80 kg N ha-1; areia + Salvinia auriculata 120 kg N ha-1), de
acordo com o teste de Tukey (P ≤ 0,05).
Figure 1. Shoot dry matter (MSPA), root (MSR) and total (MST) of sunflower seedlings cultivar BRS 323 as a function of different salinity
levels (0, 50 and 100 mM NaCl) and substrates (sand, humus and Salvinia auriculata). Different capital letters indicate significant differences
in the type of irrigation (0, 50 and 100 mM NaCl), while different lowercase letters indicate significant differences in relation to the different
substrates (sand; sand + commercial humus 80 kg N ha-1; sand + Salvinia auriculata 120 kg N ha-1), according to the Tukey test (P ≤ 0.05).
Gondim et al.
Nativa, Sinop, v. 11, n. 1, p. 44-52, 2023.
47
3.2. Atividade enzimática nas folhas
De acordo com a análise de variância (Tabela 3),
verificou-se que houve efeito significativo no parâmetro das
atividades das enzimas CAT e GPX em folhas nos fatores:
Substrato (S) e Níveis de Sal (NS) e na interação (S x NS).
Para as atividades das enzimas APX somente o NS não foi
significativo ao nível de (p < 0,05) e para as atividades das
enzimas SOD somente a interação (S x NS) não demonstrou
diferença estatística.
A Figura 2 mostra os valores da atividade enzimática de
Peroxidase do Ascorbato – APX (A), Catalase – CAT (B),
Peroxidase do Guaiacol – GPX (C) e Superóxido Dismutase
– SOD (D) em folhas de plântulas de girassol sob condições
controle e estresse salino.
3.3 Atividade enzimática nas raízes
De acordo com a análise de variância (Tabela 4) verificou-
se que houve efeito significativo no parâmetro das atividades
das enzimas APX e CAT em raízes nos fatores Substrato (S)
e Níveis de Sal (NS) e na interação (S x NS). Para as atividades
das enzimas GPX somente a interação (S x NS) não foi
significativa ao nível de (p < 0,05) e para as atividades das
enzimas SOD nenhum dos fatores e a interação
demonstraram diferença estatística.
A Figura 3 mostra os valores da atividade enzimática de
Peroxidase do Ascorbato – APX (A), Catalase – CAT (B),
Peroxidase do Guaiacol – GPX (C) e Superóxido Dismutase
– SOD (D) em raízes de plântulas de girassol sob condições
controle e estresse salino.
Tabela 3. Resumos das análises de variância das atividades das enzimas Peroxidase do Ascorbato (APX), Catalase (CAT), Peroxidase do
Guaiacol (GPX) e Superóxido Dismutase (SOD) em folhas de plântulas de girassol em diferentes substratos (areia; areia + húmus comercial
80 kg N ha-1; areia + Salvinia auriculata 120 kg N ha-1) sob condições de irrigação (0, 50 e 100 mM de NaCl).
Table 3. Summaries of variance analyzes of Ascorbate Peroxidase (APX), Catalase (CAT), Guaiacol Peroxidase (GPX) and Superoxide
Dismutase (SOD) enzyme activities in sunflower seedling leaves on different substrates (sand; sand + commercial humus 80 kg N ha-1; sand
+ Salvinia auriculata 120 kg N ha-1) under irrigation conditions (0, 50 and 100 mM NaCl).
Fonte de Variação
Quadrado Médio
GL
APX
CAT
GPX
SOD
Substrato (S)
2
364,6169
**
18,5910
**
1,4515
**
2950,1772
**
Nivéis_Sal (NS)
2
45,4410
ns
37,7344
**
4,2595
**
1464,6095
**
S x NS
4
79,4301
**
77,5926
**
0,4285
**
639,6617
ns
Erro
32
14,8872
1,5071
0,0481
238,2818
Total Corrigido
44
-
-
-
-
CV (%)
-
36,39
25,28
22,02
29,93
GL – Grau de liberdade; CV – Coeficiente de variação; ** – significativo à p ≤ 0.05; ns – não significativo.
GL – Degree of freedom; CV – Coefficient of variation; ** – significant at p ≤ 0.05; ns – not significant.
Figura 2. Atividade das enzimas Peroxidase do Ascorbato - APX (A), Catalase – CAT (B), Peroxidase do Guaiacol – GPX (C) e Superóxido
Dismutase – SOD (D) em folhas de plântulas de girassol sob condições controle e estresse salino. Diferentes letras maiúsculas indicam
diferenças significativas ao tipo de irrigação (0, 50 e 100 mM de NaCl), enquanto diferentes letras minúsculas indicam diferenças significativas
em relação aos diferentes substratos (areia; areia + húmus comercial 80 kg N ha-1; areia + Salvinia auriculata 120 kg N ha-1), de acordo com
o teste de Tukey (P ≤ 0,05).
Figure 2. Ascorbate Peroxidase - APX (A), Catalase - CAT (B), Guaiacol Peroxidase - GPX (C) and Superoxide Dismutase - SOD (D)
enzyme activity in sunflower seedling leaves under control and saline stress conditions . Different capital letters indicate significant
differences in the type of irrigation (0, 50 and 100 mM NaCl), while different lowercase letters indicate significant differences in relation to
the different substrates (sand; sand + commercial humus 80 kg N ha-1; sand + Salvinia auriculata 120 kg N ha-1), according to the Tukey test
(P ≤ 0.05).
Produção de matéria seca e atividade enzimática antioxidativa de plântulas de girassol ...
Nativa, Sinop, v. 11, n. 1, p. 44-52, 2023.
48
Tabela 4. Resumos das análises de variância das atividades das enzimas Peroxidase do Ascorbato (APX), Catalase (CAT), Peroxidase do
Guaiacol (GPX) e Superóxido Dismutase (SOD) em raízes de plântulas de girassol em diferentes substratos (areia; areia + húmus comercial
80 kg N ha-1; areia + Salvinia auriculata 120 kg N ha-1) sob condições controle e estresse salino (0, 50 e 100 mM de NaCl).
Table 4. Summaries of the analysis of variance of the activities of the enzymes Ascorbate Peroxidase (APX), Catalase (CAT), Guaiacol
Peroxidase (GPX) and Superoxide Dismutase (SOD) in roots of sunflower seedlings in different substrates (sand; sand + commercial humus
80 kg N ha-1; sand + Salvinia auriculata 120 kg N ha-1) under control conditions and salt stress (0, 50 and 100 mM NaCl).
Fonte de Variação
Quadrado Médio
GL
APX
CAT
GPX
SOD
Substrato (S)
2
1074,9482**
35,7449**
0,5056**
217,6081ns
Nivéis_Sal (NS)
2
1074,4547**
111,8188**
6,5777**
276,8668ns
S x NS
4
560,9596**
13,2444**
0,0913ns
163,2317ns
Erro
32
186,5611
1,7857
0,1274
140,9504
Total Corrigido
44
-
-
-
-
CV (%)
-
107,40
21,56
28,79
10,56
GL – Grau de liberdade; CV – Coeficiente de variação; ** – significativo à p ≤ 0.05; ns – não significativo.
GL – Degree of freedom; CV – Coefficient of variation; ** – significant at p ≤ 0.05; ns – not significant.
Figura 3. Atividade das enzimas Peroxidase do Ascorbato - APX (A), Catalase – CAT (B), Peroxidase do Guaiacol – GPX (C) e Superóxido
Dismutase – SOD (D) em raízes de plântulas de girassol ao sob condições controle e estresse salino. Diferentes letras maiúsculas indicam
diferenças significativas ao tipo de irrigação (0, 50 e 100 mM de NaCl), enquanto diferentes letras minúsculas indicam diferenças significativas
em relação aos diferentes substratos (areia; areia + húmus comercial 80 kg N ha-1; areia + Salvinia auriculata 120 kg N ha-1), de acordo com
o teste de Tukey (P ≤ 0,05).
Figure 3. Ascorbate Peroxidase - APX (A), Catalase - CAT (B), Guaiacol Peroxidase - GPX (C) and Superoxide Dismutase - SOD (D)
enzyme activity in sunflower seedling roots under control and stress conditions saline. Different capital letters indicate significant differences
in the type of irrigation (0, 50 and 100 mM NaCl), while different lowercase letters indicate significant differences in relation to the different
substrates (sand; sand + commercial humus 80 kg N ha-1; sand + Salvinia auriculata 120 kg N ha-1), according to the Tukey test (P ≤ 0.05).
4. DISCUSSÃO
4.1. Produção de massa seca
As condições salinas (50 e 100 mM de NaCl) induziram a
redução no acúmulo de massa seca na parte aérea (MSPA) e
raízes (MSR) em todos os substratos analisados (Tabela 3).
No entanto, as plântulas suplementadas com Salvinia
auriculata apresentaram melhor capacidade de incremento de
massa seca na parte aérea e raízes, comparada ao controle (0
mM de NaCl), tanto à 50 como à 100 mM de NaCl.
A condição de 100 mM de NaCl proporcionou as
menores produções de MSPA (Figura 1A). Na concentração
de 0 mM de NaCl, os tratamentos com Salvinia auriculata se
diferenciaram estatisticamente na produção de MSPA quanto
aos demais substratos e os incrementos foram de 128 e 266%
comparados ao húmus e à areia, respectivamente. O mesmo
ocorreu na concentração de 50 mM de NaCl em que foi
observado incrementos nos tratamentos suplementados com
Salvinia auriculata de 118 e 200% comparados ao húmus e à
areia, respectivamente. Na concentração de 100 mM de NaCl
houve a menor produção de MSPA. O substrato Salvinia
auriculata apresentou acréscimo de 300% comparado à areia e
não houve diferenças estatísticas da Salvinia auriculata e do
húmus.
Na concentração de 0 mM de NaCl, os tratamentos com
Salvinia auriculata se diferenciaram estatisticamente na
produção de massa seca nas raízes (Figura 1B) e os
incrementos foram de 120 e 266% comparados ao húmus e
à areia, respectivamente. Na concentração de 50 mM de
NaCl, o tratamento com Salvinia auriculata não diferiu do
húmus e houve incremento de 300% comparado à areia. Na
concentração de 100 mM houve a menor produção de MSR
e os substratos não diferiram entre si.
Por meio dos dados levantados, a condição controle
proporcionou maior produção de massa seca total em todos
os substratos utilizados e os tratamentos suplementados com
Salvinia auriculata proporcionaram maior produção de MST.
Gondim et al.
Nativa, Sinop, v. 11, n. 1, p. 44-52, 2023.
49
A intensificação da salinidade reduziu significativamente a
MSPA, MSR e consequentemente a MST (Figura 1C). O
efeito da salinidade sobre o acúmulo de massa seca tem sido
observado por vários autores e em diferentes espécies de
oleaginosas de interesse agronômico, como o girassol
(MORAES et al., 2011). O acúmulo de fitomassa seca total é
tido como a variável de crescimento vegetal mais afetada pela
salinidade (BRITO et al., 2008).
Essa inibição de crescimento, demonstrada por meio da
MSPA, MSR e MST, é explicada por Flowers (2004) devido
ao estresse salino induzir a diminuição do potencial osmótico
da solução do solo, assim como aumentar a possibilidade de
ocorrência de toxicidade iônica, desequilíbrio nutricional ou
ambos, em função da acumulação em excesso de
determinados íons nos tecidos vegetais. Assim, a salinidade
impõe um gasto maior de energia nas plantas para a absorção
da água e, por consequente, ocorre diminuição na produção
de matéria seca (LEONARDO et al., 2007).
Esses dados corroboram com vários trabalhos (GOMES
et al., 2015; AZEVEDO et al., 2016; RIBEIRO et al., 2016;
TRAVASSOS, et. al., 2020) onde os autores observaram que
as plantas de girassol tiveram decréscimos na produção de
massa seca em condições salinas.
4.2. Atividade enzimática nas folhas
Para atividade da enzima APX (Figura 2A), na condição
controle (0 mM de NaCl) o tratamento suplementado com
Salvinia auriculata apresentou acréscimo de 267 e 120% em
relação à areia e ao húmus, respectivamente. Quanto à
condição de 50 mM de NaCl, os tratamentos não se diferiram
quanto ao substrato. Já para a condição de 100 mM de NaCl,
todos os tratamentos diferiram entre si e houve acréscimos
mais expressivo da enzima APX, em que o tratamento com
Salvinia auriculata revelou aumento de 360% e 196% em
relação a areia e ao húmus, respectivamente.
Foi observado, para as condições de irrigação estudadas,
que os tratamentos suplementados com Salvinia auriculata
demonstraram maior atividade enzimática de APX, em
especial na condição de 100 mM de NaCl. O aumento da
atividade de APX na condição supracitada é deduzido em
função da diminuição do teor de H2O2 e indica a importância
na defesa de tecidos fotossintético contra o estresse
fotoxidativo para as plântulas de girassol (CONCEIÇÃO,
2015).
Quanto à atividade de catalase (Figura 2B), na condição
controle (0 mM de NaCl) o tratamento suplementado com
Salvinia auriculata apresentou acréscimo de 340 e 164% em
relação à areia e ao húmus, respectivamente. Quanto à
condição de 50 mM de NaCl e 100 mM de NaCl, não houve
diferença estatística entre os tratamentos quanto ao tipo de
substrato. Na condição de estresse salino a 100 mM de NaCl,
observou-se que não houve atividade da CAT no tratamento
com Salvinia auriculata.
A atividade da CAT é mais efetiva em altas concentrações
de H2O2 (DUBEY, 2011). A redução da atividade da catalase
pode indicar que, sob condições de estresse, o H2O2
produzido pelas plantas pode ser mais consumido em
processos oxidativos, como na peroxidação de lipídeos, do
que eliminado do metabolismo pela ação da enzima catalase
(CARMAK; HORST, 1991), deduzindo, dessa forma,
inibição da atividade da enzima devido ao estresse salino.
Outra hipótese é a possível inibição do ferro na atuação do
complexo enzimático da catalase, pois o ferro é um dos
principais coadjuvantes na composição da enzima
(HALLIWELL, 1989) e foi encontrado em alta concentração
no substrato de macrófita (Tabela 1).
A atividade da enzima GPX foi maior no tratamento com
Salvinia auriculata à 100 mM de NaCl (Figura 2C), e se diferiu
do húmus e areia com aumento respectivo de 32% e 30%.
Na condição controle (0 mM de NaCl) o tratamento
suplementado com Salvinia auriculata apresentou acréscimo de
1.093 e 746% em relação a área e ao húmus, respectivamente.
Na condição de 50 mM de NaCl os substratos não se
diferiram entre si.
As atividades da SOD nas folhas (Figura 2D) não houve
diferenciação estatística nos tratamentos suplementados com
húmus e Salvinia auriculata, contudo as plântulas
suplementadas com Salvinia auriculata à 50 mM de NaCl
apresentaram a maior atividade enzimática de SOD. Quanto
à condição de 50 mM de NaCl, o tratamento com Salvinia
auriculata não se diferenciou estatisticamente do húmus e teve
acréscimo de 90% em relação de tratamento com área. À 100
mM de NaCl, o tratamento com Salvinia auriculata não
demonstrou diferenciação estatística em relação ao húmus e
houve acréscimo de 39% em relação à areia.
Os resultados corroboram com Nimir et al. (2015), Lima
(2016) e Shetlwy et al. (2018) em que analisando as atividades
das enzimas SOD em outros cultivos, observaram maior
atividade da SOD com o incremento da salinidade, em
comparação as plantas controle.
Os resultados demonstram que, com exceção da enzima
CAT, a suplementação com Salvinia auriculata ocasionou
maiores atividades de APX, GPX e SOD nas folhas, em
especial na condição de estresse salino à 100 mM de NaCl.
Dentre as enzimas avaliadas nas folhas, a suplementação com
Salvinia auriculata promoveu aumentos relevantes na atividade
da APX e GPX a 100 mM de NaCl, em que foram verificadas
atividades na ordem de 20 µmol H2O2 min-1 g-1 MF e 2 µmol
H2O2 min-1 g-1 MF, respectivamente.
Assim, as plântulas de girassol com tal suplementação
apresentaram melhores respostas de defesa ao estresse.
Sugere-se que o sistema enzimático antioxidativo tenha se
tornado mais eficiente à medida que o estresse se agravou,
demonstrando maior eliminação de peróxido de hidrogênio,
nas folhas, nas plântulas fertilizadas com Salvinia auriculata.
4.3. Atividade enzimática nas raízes
De modo geral, observou-se na Figura 3, que a aplicação
do substrato Salvinia auriculata modulou diferencialmente para
a atividade das enzimas antioxidativas CAT e SOD pelo NaCl
nas raízes das plântulas de girassol.
Para atividade da enzima APX (Figura 3A) houve
diferença estatística da condição de 100 mM de NaCl em
relação ao demais tipos de irrigação, porém a condição de 0
e 50 mM de NaCl não se diferenciaram estatisticamente entre
si. Na condição controle (0 mM de NaCl) e na condição de
50 mM de NaCl, não houve diferença estatística entre os
substratos. Já para a condição de 100 mM de NaCl, houve
acréscimos do tratamento com Salvinia auriculata de 606 e
109% em relação à areia e ao húmus comercial,
respectivamente.
Quanto à atividade de catalase (Figura 3B), a condição de
irrigação que proporcionou maior atividade enzimática foi à
50 mM de NaCl. Junior et al. (2017) e Silva et al. (2018)
reportam um aumento para a atividade das enzimas CAT sob
condições de estresses abióticos. Na condição controle (0
mM de NaCl) o tratamento com húmus se sobressaiu aos
Produção de matéria seca e atividade enzimática antioxidativa de plântulas de girassol ...
Nativa, Sinop, v. 11, n. 1, p. 44-52, 2023.
50
demais. Para a condição de 50 mM de NaCl, o tratamento
com Salvinia auriculata se diferenciou estatisticamente dos
demais, com incremento de 33% em relação a areia e ao
húmus. Já à 100 mM de NaCl, diferentemente do
comportamento nas folhas, a atividade da CAT foi melhor
expressa no tratamento com Salvinia auriculata, este se
diferenciou dos tratamentos com areia e húmus, e apresentou
aumento de 200 e 72% em relação ao tratamento com areia e
húmus, respectivamente.
A enzima GPX (Figura 3C) apresentou maior atividade
na condição de irrigação a 100 mM de NaCl, entretanto, os
substratos não diferiram entre si. Na condição a 50 mM de
NaCl o tratamento suplementado com Salvinia auriculata
apresentou acréscimo de 59% e 29% em relação à área e ao
húmus comercial, respectivamente. A condição controle
expressou as menores atividades de GPX e sem diferenciação
estatística entre os substratos.
Embora o aumento da concentração de NaCl tenha
aumentado progressivamente a atividade de APX, GPX e
CAT, a atividade da SOD nas raízes se apresentou
relativamente constante, na ordem de 110 U MF/g, sem
diferenciação estatística entre os tratamentos (Figura 3D).
Isso pode ser justificado devido à SOD ser considerada a
primeira enzima envolvida no sistema de defesa das plantas
(GONÇALVES, 2017) que catalisa a conversão de
O2−/•HO2 a H2O2 numa velocidade 1010 vezes mais rápida
do que a da dismutação espontânea (DALLAGNOL, 2018),
estimulando a ação das demais enzimas analisadas.
4.4. Considerações finais no crescimento e na atividade
enzimática nas folhas e raízes
Muitos estudos têm retratado o papel dos mecanismos
antioxidantes enzimáticos na proteção contra o estresse
oxidativo secundário induzido pela salinidade (JUNIOR et
al., 2017; DIAS et al., 2018; OLIVEIRA et al., 2019; JUNIOR
et al., 2020).
As adubações nitrogenadas têm apresentado resultados
atenuantes ao efeito da salinidade (SOUZA et al., 2017).
Assim, acredita-se que o fornecimento de nutrientes a partir
da suplementação com Salvinia auriculata tenha ocasionado
maior produção de massa seca assim como a ativação do
sistema de defesa antioxidativo das plântulas de girassol.
Adicionalmente, por tratar de uma adubação orgânica,
promoveu incremento no crescimento das plantas e maior
tolerância ao estresse salino (VIMAL et al., 2017).
A cultura do girassol tem demonstrado tolerância à
salinidade da água de irrigação com limiar de água com CE
de até 3,53 dS m-1 durante todo o ciclo (MORAIS, 2011).
Verificou-se que a concentração externa de NaCl igual ou
superior a 50 mM pode induzir toxicidade iônica às plântulas
de girassol no decorrer do tempo de exposição,
corroborando com grande parte das pesquisas publicadas na
literatura que reportam que concentrações salinas entre 30-
50 dS m-1 e 30-90 mM de NaCl tem afetado negativamente o
desenvolvimento de diversas espécies de plantas
(OLIVEIRA et al. 2019).
Diante dos aumentos positivos da produção de massa
seca e das atividades antioxidativas observados nas raízes e
folhas das plântulas suplementadas com Salvinia auriculata é
notório que os aumentos nas atividades antioxidativas
tenham contribuído para minimizar os efeitos deletérios do
estresse salino no crescimento das plântulas de girassol.
5. CONCLUSÕES
O aumento gradativo das concentrações de NaCl
provocou maiores descréscimo na produção de massa seca.
De modo geral, houve aumento nas atividades das enzimas
antioxidativas, principalmente nas plantas que receberam
suplementação com Salvinia auriculata. A suplementação com
S. auriculata ocasionou proteção contra os danos oxidativos
do estresse salino e minimizou os efeitos deletérios do
estresse salino no crescimento vegetal.
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https://doi.org/10.1016/j.geoderma.2017.08.022
Agradecimentos
À FUNCAP pela concessão de bolsa de pesquisa.
Contribuições dos Autores:
J.N.S. - Conceituação, Aquisição de financiamento,
Metodologia, Investigação ou coleta de dados, Análise estatística,
Administração ou supervisão, Redação (esboço original); P.O.B;
G.F.M. e J.F.A. - Metodologia, Investigação ou coleta de dados,
Análise estatística, Administração ou supervisão, Validação,
Redação (Revisão e edição). F.A.G. - Conceituação, Aquisição de
financiamento, Metodologia, Investigação ou coleta de dados,
Análise estatística, Administração ou supervisão, Validação,
Redação (Revisão e edição);
Todos os autores leram e concordaram com a versão publicada
do manuscrito.
Financiamentos:
FUNCAP
Revisões e/ou comitês instituticionais:
Não Aplicável.
Comitê de Ética da área:
Não Aplicável.
Disponibilização de dados:
Os dados desse estudo podem ser obtidos mediante solicitação
ao autor correspondente ou ao primeiro(a) autor(a), via e-mail. Não
está disponível em sites, pois o projeto de pesquisa ainda está em
desenvolvimento. Email: (janacinta.nogueira@gmail.com)
Conflito de interesse:
Os autores declaram que não existem conflitos de interesses.