Nativa, Sinop, v. 10, n. 2, p. 244-249, 2022.
Pesquisas Agrárias e Ambientais
DOI: https://doi.org/10.31413/nativa.v10i2.12896 ISSN: 2318-7670
Regeneração natural de
Mora paraensis
(Ducke) Ducke em uma floresta de várzea
Zenaide Palheta MIRANDA¹*, Alison Pereira de MAGALHÃES¹,
Paulo Rodrigues de MELO NETO², Fabiano CESARINO³
¹Universidade do Estado do Amapá, Macapá, Amapá, Brasil.
²Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Manaus, Amazonas, Brasil.
³Instituto de Pesquisas Cientificas e Tecnológicas do Estado do Amapá, Macapá, Amapá, Brasil.
*E-mail: zenaide.miranda@ueap.edu.br
(Orcid: 0000-0002-8119-9239; 0000-0002-8058-256X; 0000-0002-9062-628X; 0000-0003-4227-8396)
Recebido em 30/08/2021; Aceito em 26/05/2022; Publicado em 06/06/2022.
RESUMO: Este estudo teve como objetivo analisar a regeneração natural de Mora paraensis em uma floresta
de várzea no município de Macapá-AP. Buscou-se responder questionamentos a respeito do padrão de
distribuição espacial da população e distribuição espacial em relação a planta-mãe. Foi demarcada uma área de
1 ha, selecionando 10 matrizes com diâmetro à altura do peito (DAP) ≥10 cm. Estabeleceu-se quatro transectos
em cada uma dessas matrizes, orientados pelos pontos cardeais. Para avaliar se existe diferença entre o número
de indivíduos entre os pontos cardeais foi utilizado o teste de Kruskal-Wallis. Nos transectos, realizou-se um
censo dos regenerantes, sendo mensurado o diâmetro à altura do solo (DAS <3 cm) e a altura. Foram
registrados 2.606 regenerantes, as subparcelas que apresentaram maior densidade de indivíduos estavam
próximas da planta-mãe, a distribuição espacial dos regenerantes foi agrupada, e sua estrutura em classes de
DAS e altura retrataram crescimento nas primeiras classes. Não houve diferença significativa entre o número
de indivíduos por transecto. Os indivíduos regenerantes de M. paraensis apresentaram padrão de distribuição
agregado. A espécie possui abundância de regenerantes, distribuídos entre os pontos cardeais e que tendem a
se concentrar próximos à planta-mãe.
Palavras-chave: Amazônia; ecologia florestal; índice Morisita; "pracuúba".
Natural regeneration of
Mora paraensis
(Ducke) Ducke in lowland forests
ABSTRACT: This study aimed to analyze a natural regeneration of Mora paraensis in a floodplain forest in the
municipality of Macapá-AP. We sought to answer questions about the pattern of spatial distribution of the
population and spatial distribution in relation to the mother plant. An area of 1 ha was demarcated, defined 10
matrices with diameter at breast height (DBH) ≥10 cm. Four transects were established in each of these
matrices, oriented by cardinal points. To assess whether there is a difference between the number of
comparisons between the cardinal points, the Kruskal-Wallis test was used. In the transects, a census of the
regenerants was carried out, measuring the diameter at ground height (DAS <3 cm) and height. A total of 2,606
regenerants were registered, the subplots that overloud density were available in the mother plant, the spatial
distribution of the regenerants was grouped, and their structure in DAS and height depicted on the first classes.
There was no significant difference between the number of desired per transect. Present regenerants of M.
paraensis aggregate of aggregate distribution. The area has an abundance of regenerants, distributed among the
cardinal points and which tend to concentrate on the mother plant.
Keywords: Amazon; forest ecology; Morisita index; pracuúba.
1. INTRODUÇÃO
Entre as áreas úmidas que são suscetíveis a pulsos de
inundação destacam-se as áreas de várzea e igapós, que estão
associadas a grandes rios como Solimões/ Amazonas,
Madeira e Purus. Essas duas áreas cobrem mais de 600,000
km², o que representa aproximadamente 9,2% da Bacia
Amazônica (LOPES; PIEDADE, 2015).
As várzeas são áreas férteis, devido ao seu ciclo diário de
inundações, que depositam grande quantidade de matéria
sedimentar (LOPES; PIEDADE, 2015), o que possibilita a
existência de espécies arbóreas de grande porte.
Historicamente, algumas destas espécies sofrem com a
exploração, em especial para fins madeireiros. Entre as
espécies exploradas localmente, Mora paraensis (Ducke)
Ducke (Fabaceae) popularmente conhecida
como pracuúba, destaca-se por ser uma espécie endêmica da
Amazônia Oriental (WITTMANN et al., 2013). Esta espécie
possui alta densidade em florestas de várzea (SANTOS et al.,
2012; CARIM et al., 2017) e é considerada de grande porte,
pois atinge até 50m de altura e fuste espesso (ORELLANA
et al., 2015).
A sustentabilidade da exploração madeireira em florestas
tropicais é questionada, visto que o quantitativo retirado não
leva em consideração as características próprias de cada sítio
(APARICIO et al., 2014). Esse fator é preocupante, uma vez
que a atividade de colheita florestal afeta de forma
significativa a regeneração natural, como demonstrado por
Vieira et al. (2015).
Esse tipo de impacto influencia o futuro das populações,
pois é na fase de regeneração que são determinados
Miranda et al.
Nativa, Sinop, v. 10, n. 2, p. 244-249, 2022.
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parâmetros como organização horizontal e vertical e
estrutura diamétrica da população adulta (FREITAS;
MAGALHÃES, 2012). Segundo Batista; Gonçalves (2013)
estudos nesta vertente não tem recebido tanta atenção da
comunidade científica, embora possam auxiliar na
conservação de espécies.
O manejo adequado pode subsidiar a produção
madeireira de pracuúba por longos períodos. Porém, para
isso são necessários estudos que forneçam informações quali-
quantitativas confiáveis, como aquelas a respeito da
regeneração natural e do padrão de distribuição espacial das
espécies (LIMA et al., 2014). O estudo da regeneração natural
permite a realização de previsões sobre o comportamento e
desenvolvimento futuro da floresta (PALUDO et al., 2011).
Os parâmetros da população futura serão definidos
durante a fase de regeneração, etapa em que, considerando a
Hipótese do Escape de Janzen (1970), ocorrem dois
processos que atuam como fatores que afetam diretamente a
diversidade e a baixa densidade de cada espécie: 1) a
distribuição leptocúrtica das sementes com relação à planta-
mãe, ou seja, à medida que a distância da planta-mãe aumenta,
o número de sementes que atinge tal ponto na floresta é
menor; 2) a grande pressão de predação que parasitas e
predadores especializados exercem sobre adultos, sementes e
plântulas, especialmente quando os últimos estão sob o
dossel dos adultos da mesma espécie. Tais processos acabam
por afetar diretamente a densidade e distribuição de plântulas.
Em razão disso, o presente estudo teve por objetivo
analisar a regeneração natural de uma população de Mora
paraensis em uma floresta de várzea. Para tanto, buscou-se
responder questionamentos a respeito do padrão de
distribuição espacial da população de M. paraensis na área
estudada, da estrutura etária da população estudada e como
se dava a distribuição espacial de M. paraensis em relação a
planta matriz.
2. MATERIAL E METODOS
2.1 Área de estudo
O estudo foi desenvolvido no Município de Macapá –
AP, na Reserva Particular do Patrimônio Natural Aldeia
Ekinox, que foi criada pela Portaria n.º 91 (IBAMA), de 21
de novembro de 2000.
A RPPN Aldeia Ekinox, cuja área corresponde a 10,87
ha, localiza-se no Km 7 da Rodovia Juscelino Kubitschek, em
Macapá/AP, às margens do Rio Amazonas, e é entrecortada
por um igarapé.
A cobertura vegetal da área é composta em mais de 80%,
por floresta densa de várzea, bem como por pequenos
recortes de terra firme com florística de transição
(DRUMMOND et al., 2008).
O clima dominante é da categoria “Ami” de acordo com
a classificação de Köppen, com alta precipitação no decorrer
dos meses de janeiro a julho, e um período menos chuvoso.
A precipitação média anual é de 2100 mm com temperatura
média anual em torno de 27°C e os valores médios mensais
da umidade relativa do ar máxima (87%) e mínima (78%)
coincidem, respectivamente, com a estação chuvosa e o
período menos chuvoso de verão (INMET, 2020). O solo da
região é do tipo Gley, hidromórfico e com elevada fertilidade
(ABREU et al., 2014).
2.2 Amostragem dos dados
Para a amostragem da população adulta de M. paraensis foi
demarcada uma área de 1 ha, subdividida em 10 parcelas de
20 x 50 m, chamadas de parcelas matrizes. Em cada uma
destas parcelas, foram inventariadas todas as árvores com
diâmetro à altura do peito (DAP) ≥ 10 cm, com mensuração
da altura (m). Cada árvore foi marcada e enumerada com
etiqueta de alumínio.
Para investigação da densidade e estrutura de distribuição
espacial dos indivíduos regenerantes, foram selecionadas 10
árvores adultas matrizes que demostraram indícios de
regeneração e estavam localizadas no centro das parcelas
matrizes.
Em cada uma destas, foram estabelecidos quatro
transectos de 20 m de comprimento por 2 m de largura, a
partir do tronco da matriz, em forma de cruz, orientados nos
pontos cardeais com auxílio de uma bússola. Cada transecto
foi dividido em 10 quadras de 2 x 2 m (4 m2), chamadas de
subparcelas, partindo do centro para a periferia da copa,
totalizando 400 subparcelas e 1.600 m² de área amostral.
As observações ocorreram no período de agosto a
outubro de 2019, com o censo nas subparcelas de todas as
plântulas de M. paraensis produzidas, com diâmetro a altura
do solo (DAS) < 3 cm e diagnosticadas pela presença de
restos do cotilédone, registrando as variáveis altura com fita
métrica e DAS com paquímetro.
2.3 Análise de dados
A estrutura dos indivíduos regenerantes das espécies
estudadas foi avaliada utilizando a distribuição em classes de
DAS e altura, com o número de classes (K) (Equação 1) e o
intervalo de classes (IC) (Equação 2), para diâmetro e altura,
sendo definido pelo Algoritmo de Sturges (STURGES,
1926).
𝐾 = 1 + 3,33 ∗ log (𝑁) (01)
𝐼𝐶 = 𝐴/𝐾 (02)
em que: N = número de indivíduos amostrados; A = amplitude
total, representada pela diferença entre o maior e o menor valor
observado para a variável.
Na análise da distribuição espacial, utilizou-se o Índice de
Morisita (IM) (Equação 3) (ZIMMERMANN et al., 2018).
IM = n. ∑
.(N − 1) (03)
em que: IM: Índice de Morisita, N: número total de indivíduos,
contidos nas n subparcelas, n: número total de subparcelas
amostradas, x2: quadrado do número de indivíduos por subparcela.
Segundo o IM, a dispersão dos indivíduos pode ser:
agregada (Id>1), aleatória (Id=1) e uniforme (Id=0). Para
analisar sua significância, foi aplicado o teste qui-quadrado, a
5% de probabilidade (Equação 4).
𝜒² = .∑²
− 𝑁 (04)
em que: 𝜒²: valor de qui-quadrado; n: número total de subparcelas
amostradas; N: número total de indivíduos, contidos nas n
subparcelas; x²: quadrado do número de indivíduos por subparcela.
Caso o valor calculado de qui-quadrado for menor que o
tabelado, o IM não difere significativamente de 1, logo, a
espécie possui distribuição aleatória. Entretanto, se o valor
calculado for maior que o tabelado, a distribuição tende a ser
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Nativa, Sinop, v. 10, n. 2, p. 244-249, 2022.
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do tipo agregada (VIEIRA et al., 2014).
Para testar a influência da distância da planta-mãe sobre a
frequência dos regenerantes, ajustou-se um modelo de
regressão linear simples, com ajuste dos parâmetros da
regressão realizado com uso do Método dos Mínimos
Quadrados.
𝑌𝑖 = 𝑏0 + 𝑏1 ∗ 𝑋𝑖 + 𝜀𝑖 (05)
em que: Yi = frequência de regenerantes; b0 = coeficiente de
interceptação; b1 = coeficiente da regressão, que indica a inclinação
da reta; Xi = distância da planta-mãe; єi = erro aleatório.
Avaliou-se ainda, a existência de diferença significativa
entre o número de indivíduos em relação aos pontos cardeais.
Para tal análise foi utilizado o teste não paramétrico de
Kruskal-Wallis (Teste H), visto que o teste de Shapiro-Wilk
apontou que os dados não possuem normalidade em sua
distribuição.
O ajuste dos parâmetros da regressão e todas as demais
análises estatísticas foram realizadas no ambiente estatístico
R 4.0.0 (R CORE TEAM, 2020).
3. RESULTADOS
3.1. Distribuição espacial do regenerantes
Foram registrados 2.606 indivíduos regenerantes de Mora
paraensis nas 400 subparcelas amostradas. As subparcelas que
apresentaram maior densidade de indivíduos foram 1, 2, e 3,
responsáveis por 62,93% do total, as quais estão situadas
abaixo da planta-mãe. Quanto maior a distância da planta-
mãe, menor a densidade de indivíduos, sendo que entre as
subparcelas 6 e 10, ou seja, entre 12 e 20 m de distância da
matriz, há número semelhante de indivíduos. E nas
subparcelas 9 e 10 foram identificados 57 e 61 indivíduos,
respectivamente (Figura 1).
A correlação entre a frequência de regenerantes nas
subparcelas e a distância da planta-mãe foi de -0.93,
indicando que a densidade de indivíduos diminui com o
aumento da distância. Esse resultado é corroborado pela
regressão linear, com alto valor para o coeficiente de
determinação (Figura 1), que demonstra a influência negativa
da distância sobre a dispersão dos regenerantes.
Figura 1. Frequência e regressão linear da regeneração natural de
uma população de Mora paraensis, por subparcelas, em relação à
distância da árvore-matriz em uma floresta de várzea no município
de Macapá, AP.
Figure. 1. Frequency and linear regression of the natural
regeneration of a population of M. paraensis, by subplots, in relation
to the distance from the mother tree in a lowland forest in the
municipality of Macapá, AP.
O Índice de Morisita (IM) foi de 2,95, indicando que a
distribuição da espécie é agregada, resultado comprovado
pelo teste qui-quadrado, cujo valor obtido foi de 5483,33 (p
< 0,05).
3.2. Estrutura etária dos regenerantes
A distribuição dos indivíduos regenerantes em relação ao
diâmetro à altura do solo (DAS) (Figura 2) e altura (Figura 3)
se mostraram semelhantes durante todo o intervalo. Ambas
as variáveis retratam um crescimento nas primeiras etapas da
vida, seguida por uma queda abrupta no número de
indivíduos de uma classe para a seguinte, situação mais
pronunciada entre as classes três e quatro para DAS.
Figura 2. Histograma de distribuição diamétrica da regeneração
natural de uma população de Mora paraensis encontrada em uma
floresta de várzea no município de Macapá, AP. Classes de diâmetro
(cm): C1: 0,06 – 0,41, C2: 0,42 – 0,76, C3: 0,77 - 1,11, C4: 1,12 –
1,46, C5: 1,47 – 1,81, C6: 1,82 – 2,17, C7: 2,18 – 2,52, C8: 2,53 –
2,87.
Figure 2. Histogram of the distribution of diameters of the natural
regeneration of a population of Mora paraensis found in a lowland
forest in the municipality of Macapá, AP. Diameter classes (cm): C1:
0.06 - 0.41, C2: 0.42 - 0.76, C3: 0.77 - 1.11, C4: 1.12 - 1.46, C5: 1.47
- 1.81, C6: 1.82 - 2.17, C7: 2.18 - 2.52, C8: 2.53 - 2.87.
Figura 3. Histograma de distribuição de alturas da regeneração
natural de uma população de Mora paraensis encontrada em uma
floresta de várzea no município de Macapá, AP. Classes de altura
(m): C1: 0,20 – 0,63, C2: 0,64 – 1,06, C3:1,07 – 1,50, C4: 1,51 – 1,93,
C5: 1,94 – 2,37, C6: 2,38 – 2,80, C7: 2,81 – 3,24, C8: 3,25 – 3,67.
Figure 3. Histogram of height distribution of the natural
regeneration of a population of Mora paraensis found in a lowland
forest in the municipality of Macapá, AP. Height classes (m): C1:
0.20 - 0.63, C2: 0.64 - 1.06, C3: 1.07 - 1.50, C4: 1.51 - 1.93, C5: 1.94
- 2.37, C6: 2.38 - 2.80, C7: 2.81 - 3.24, C8: 3.25 - 3.67.
Na distribuição de DAS, aproximadamente 40% dos
indivíduos estão na terceira classe e as três últimas classes
apresentaram somente 2 regenerantes cada uma, sendo essas,
portanto, as com menor frequência.
Miranda et al.
Nativa, Sinop, v. 10, n. 2, p. 244-249, 2022.
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3.3. Transectos
Pela distribuição dos 2.606 indivíduos regenerantes
encontradas no levantamento da regeneração natural, o
quadrante Leste teve a maior concentração (27,05%), seguido
pelos quadrantes Norte (26,09%), Oeste (24,10%) e Sul
(22,76%).
O teste de Kruskal-Wallis revelou não haver diferença
estatística significativa (p > 0,05), entre o número de
indivíduos por transecto, sugerindo que a espécie não
apresenta preferência para dispersão de suas sementes em
relação aos pontos cardeais (Figura 4).
Figura 4. Boxplot do número de indivíduos por parcela da
regeneração natural em relação aos pontos cardeais, de uma
população de Mora paraensis encontrada em uma floresta de várzea
no município de Macapá, AP.
Figure 4. Boxplot of the number of individuals per plot of natural
regeneration in relation to the cardinal points of a population of
Mora paraensis found in a lowland forest in the municipality of
Macapá, AP.
4. DISCUSSÃO
Alguns fenômenos podem ter colaborado para a variação
da quantidade de indivíduos nas subparcelas. Fatores
bióticos, como predação de sementes por invertebrados ou
roedores, patógenos e/ou abióticos, como precipitação, entre
outros, podem afetar a probabilidade de uma semente
germinar e gerar uma plântula (CASTILHO et al., 2011).
Esses fatores podem ter ocorrido pontualmente ou em
conjunto, influenciado na quantidade de indivíduos em
algumas subparcelas.
Constatou-se uma elevada abundância de regenerantes na
área, o que corrobora o estudo de Miranda et al. (2018), que
trabalhou com a dinâmica da regeneração natural de M.
paraensis em três localidades nos anos de 2012, 2013 e 2015, e
encontrou valores de 2.983 ind ha-1 próximos ao encontrado
neste estudo. Estes resultados podem estar relacionados à
adaptação da família Fabaceae às áreas de várzeas estuarinas
(BATISTA; GONÇALVES, 2013). Considerando o alto
poder germinativo da espécie, que obteve 100% de
germinação em diferentes profundidades no estudo de
Orellana et al. (2015), no qual utilizou-se substrato
semelhante ao encontrado nas várzeas.
Em relação à densidade, 1,63 regenerantes/m2 obtiveram
valores superiores ao registrado por Miranda et al. (2018), no
qual a densidade foi de 0,29 ind./m². Esse comportamento
positivo em relação à regeneração natural é reflexo da
presença constante de indivíduos adultos na estrutura na
floresta de várzea, como demonstrado nos estudos de Carim
et al. (2017). A densidade da regeneração é provavelmente
relacionada à mortalidade (predação e competição), cujo
aumento pode ser atribuído a outros fatores, como o
crescimento, competição por água e nutrientes ao longo do
tempo, ou a ocupação da área por plantas invasoras ou
pioneiras (WRIGHT et al., 2003).
A regeneração natural apresentou um decréscimo no
número de indivíduos de acordo com o aumento da distância
do centro da parcela, desse modo, supõe-se que a partir
destas distâncias, a dispersão não ocorre pela chuva de
sementes, mas sim por outros meios, como a barocoria, na
qual se mantém um estoque de plântulas regenerantes sob a
copa dos adultos (MEDEIROS et al., 2016).
A criação deste banco pode ser atribuída, ainda, à
complexidade na relação específica entre planta e seus
respectivos dispersores, onde fatores como tamanho das
sementes e hábito dos dispersores são determinantes na
distância de dispersão das sementes (ZIMMERMANN et al.,
2015).
Segundo Janzen (1980) o reduzido número de dispersores
influencia na distância que a plântula vai germinar da planta
matriz, e isso faz com que muitas sementes não apresentem
dispersão e a maioria germine embaixo da árvore - mãe.
O resultado do Índice de Morisita (IM) aponta que a
espécie se distribui de maneira agregada na área, indicando
que a espécie como um todo se encontra em equilíbrio
ecológico na área. Este padrão de dispersão é comum entre
regenerantes para diversas espécies (ZIMMERMANN et al.,
2014), assim como relatado por Medeiros et al. (2016) para
Anandenanthera colubrina, que atribuiu tal resultado ao fato
dessa espécie possuir dispersão barocórica.
A distribuição do DAS revela uma predominância de
indivíduos nas primeiras classes, indicando que a espécie
possui alta capacidade reprodutiva (MIRANDA et al., 2018),
o que é fundamental para sua manutenção na área. Os
indivíduos nas classes inferiores podem garantir a
manutenção da população, embora estes sofram maiores
taxas de mortalidade, enquanto os indivíduos das classes
superiores são reprodutivamente maduros e potencialmente
responsáveis pela continuidade do processo dinâmico através
da produção de sementes (REIS et al., 1996; DORNELES;
NEGRELLE, 2000).
A distribuição em classes de altura demonstra que não há
um investimento inicial robusto nesta variável. Segundo o
estudo de Miranda et al. (2018), não houve relação entre
estabelecimento da plântula e abertura do dossel. Desta
forma, os regenerantes buscam por condições apropriadas
para seu desenvolvimento, com pouca luminosidade,
características típicas de espécies secundárias tardias
(ZIMMERMANN et al., 2015).
O padrão encontrado expõe um crescimento inicial
relativamente irrestrito, até o momento em que a população
esgota algum fator essencial para sua sobrevivência (recurso).
Em consequência do esgotamento, ocorre uma queda
significativa no número de regenerantes, que provavelmente
corresponde à fase crítica na sobrevivência das mudas na
floresta. O tamanho das sementes de M. paraensis
proporciona um acelerado processo de germinação e
emergência devido à grande quantidade de reserva disponível
nos grandes cotilédones (ORELLANA et al., 2015).
O padrão do J invertido não foi encontrado, isso ocorreu
provavelmente porque a distribuição do diâmetro limitou-se
a considerar a regeneração dos indivíduos da última safra.
Além disso, diversos eventos podem influenciar a
sobrevivência das mudas, como o fenômeno El Niño,
(SEVANTO et al., 2014).
Regeneração natural de Mora paraensis (Ducke) Ducke em uma floresta de várzea
Nativa, Sinop, v. 10, n. 2, p. 244-249, 2022.
248
A distribuição dos regenerantes em relação aos pontos
cardeais possui resultados semelhantes aos encontrados por
demais autores, como Vianna e Jardim (2013), que
constataram que a direção dos pontos cardeais não
influenciou de forma significativa a regeneração natural de
uma comunidade de floresta de terra firme, bem como por
Santos; Jardim (2012), que constataram que os valores de
regeneração encontrados para Vouacapoua americana não
tiveram influência significativa da direção.
Tais resultados corroboram a hipótese de que a dispersão
de sementes não sofre influência dos pontos cardeais, tanto
em nível de comunidade quanto de espécie.
Este tipo de distribuição torna-se interessante para
sobrevivência da espécie, visto que, com a dispersão de
sementes semelhante entre os pontos há maior
probabilidade de que alguma semente venha a germinar em
ambiente mais propício ao seu desenvolvimento.
O presente resultado contrasta com o encontrado por
Santana (2000), que encontrou uma diferença de até 38%
entre os transectos, estudando a distribuição espacial de
Aniba rosaeodora (Pau-Rosa).
5. CONCLUSÕES
A população de M. paraensis na área estudada apresentou
padrão de distribuição agregado. A espécie possui grande
abundância de regenerantes, distribuídos de forma
semelhante entre os pontos cardeais e que tendem a se
concentrar próximos à planta-mãe. No entanto, ainda não
estão bem definidas as forças ambientais que moldam estes
padrões. Para isso, seria interessante que novos trabalhos
focassem na influência dos fatores bióticos e abióticos na
estrutura populacional e distribuição espacial de
regenerantes, tanto de Mora paraensis como de outras espécies
de área de várzea.
6. REFERÊNCIAS
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