Nativa, Sinop, v. 10, n. 4, p. 458-465, 2022.
Pesquisas Agrárias e Ambientais
DOI: https://doi.org/10.31413/nativa.v10i4.12086 ISSN: 2318-7670
Competição espacial e crescimento de
Ocotea odorifera
(Vell.) Rohwer
em remanescente de Floresta Ombrófila Mista
Janaína Pagliarini de OLIVEIRA1, Andreia Taborda dos SANTOS2,
Patrícia Póvoa de MATTOS2, Aline CANETTI3, Evaldo Muñoz BRAZ2
1 Escola Supera, Caxias do Sul, RS, Brasil.
2Embrapa Florestas, Colombo, PR, Brasil.
3Instituto Água e Terra (IAT), Curitiba, PR, Brasil.
*E-mail: andreiataborda@yahoo.com.br
(ORCID: 0000-0002-3477-4798; 0000-0002-7547-4847; 0000-0003-4134-8890; 0000-0001-6220-6635; 0000-0002-6110-8360)
Submetido em 01/04/2021; Aceito em 06/10/2022; Publicado em 22/11/2022.
RESUMO: O objetivo desse estudo foi avaliar o ciclo de vida e a competição de Ocotea odorifera (Vell.) Rohwer
em Floresta Ombrófila Mista. Foram selecionadas árvores do sub-bosque e emergentes na Floresta Nacional
de Chapecó, SC. Foram mensurados o diâmetro, projeção de copa e altura total de cada árvore amostrada.
Foram obtidas amostras com trado de incremento e analisados os anéis de crescimento, para determinação do
crescimento em diâmetro. Foram calculados índices de competição e ajustados modelos hipsométricos e de
crescimento para cada classe de altura (< 11 m e ≥ 11 m). Os indivíduos apresentaram idade entre 47 e 220
anos, em diâmetros de 17 a 90 cm a 1,30 m de altura (DAP). A espécie é longeva, com incremento médio de
0,42 cm ano-1. O incremento médio anual difere entre classes de altura e diâmetro, sendo menor para os
indivíduos que estão sob o dossel. O índice de Glover e Hool refletiu tal condição, indicando que as árvores
com menor diâmetro estão sob maior pressão de competição. A análise dos índices de competição e dos
modelos de crescimento permite estabelecer um prognóstico do crescimento das árvores de O. odorifera,
servindo de subsídio ao planejamento do manejo para uso comercial e/ou conservação.
Palavras-chave: manejo florestal; anéis de crescimento; índice de competição.
Spatial competition and growth of
Ocotea odorifera
(vell.) Rohwer
in a remnant of Araucaria Forest
ABSTRACT: The aim of this study was to evaluate the life cycle and competition of Ocotea odorifera (Vell.)
Rohwer in Araucaria Forest. We selected understory and emerging trees from the Chapecó National Forest,
Santa Catarina State. The diameter, crown projection and total heights of each sampled tree were measured.
Samples were obtained with increment borer and the growth rings were analyzed to determine the growth in
diameter. Competition indexes were calculated and hypsometric models and growth models were adjusted for
each height class (< 11 m and ≥ 11 m). The individuals were aged between 47 and 220 years, in diameters from
17 to 90 cm at 1.30 m in height (DBH). It is a long-lived species, with an average increment of 0.42 cm year-1.
The average annual increment differs between classes of height and diameter, being smaller for trees under the
canopy. The Glover and Hool index reflected this condition, indicating that trees with a smaller diameter are
under greater competition. The analysis of the competition indexes and the growth models allow to establish a
prognosis of the growth of O. odorifera, serving as basis to the management planning for use and/or
conservation.
Keywords: forest management; growth-rings; competition index.
1. INTRODUÇÃO
O bioma Mata Atlântica é composto por diversos
ecossistemas, um deles, é a Floresta Ombrófila Mista (FOM),
apresentando atualmente, 7,3% da sua cobertura original,
sendo considerado o remanescente mais ameaçado.
Ocorrendo nos Planaltos do Rio Grande do Sul, em Santa
Catarina, Paraná, São Paulo, Rio de Janeiro, Espirito Santo e
Sul de Minas Gerais (GAMBARDINI, 2021).
A expansão agrícola em décadas passadas, dentre outros
fatores, levou a uma expressiva redução da área de
abrangência original da Floresta Ombrófila Mista (FOM).
Apesar de muitos estudos terem sido dedicados ao
entendimento dessa importante tipologia florestal (FOM),
muitas lacunas ainda persistem (MEDEIROS et al., 2005;
NARVAES et al., 2005; MATTOS et al., 2010; CANETTI et
al., 2014). Portanto, é fundamental que sejam desenvolvidos
estudos voltados para o conhecimento de sua ecologia,
considerando a dinâmica e a estrutura diamétrica das
principais espécies nos fragmentos florestais remanescentes,
com o objetivo de avaliar a regeneração natural e definir
critérios voltados ao seu manejo sustentável (ORELLANA
et al., 2014).
Segundo Kanieski et al. (2013), uma das maneiras de se
compreender parte dos processos envolvidos no
estabelecimento e no desenvolvimento das florestas, e que
permite criar estratégias de conservação, diz respeito ao
Oliveira et al.
Nativa, Sinop, v. 10, n. 4, p. 458-465, 2022.
459
estudo do crescimento do componente arbóreo presente
nesses ambientes.
Assim, o crescimento arbóreo é dependente de diversos
aspectos, sendo a luz o mais relevante, devido à grande
participação no processo de fotossíntese (ULAS;
BRUDVIG, 2011). Variáveis como diâmetro, altura total e
dimensões da copa refletem a exposição das árvores ao
recurso luminoso e sua eficiência no uso do mesmo
(NUTTO et al., 2001).
A capacidade de competir por luz e as estruturas
morfológicas e fisiológicas que possibilitam a melhor
utilização desse recurso definem o desenvolvimento das
árvores no processo de sucessão florestal (TILMAN, 1988).
As relações de competição pelo espaço aéreo nos
ecossistemas florestais podem ser reflexo da estrutura
florestal, em que a quantidade de luz difere de acordo com a
altura e posição dos indivíduos (CALLEGARO et al., 2012).
A competição arbórea pode ser medida e avaliada por
índices de competição, geralmente correlacionados a dados
de crescimento como incremento em diâmetro, área basal e
outras variáveis dendrométricas (TONINI, 2007). Neste
sentido, a relação entre as informações de crescimento e de
competição fornecem uma perspectiva para o conhecimento
sobre a dinâmica florestal, possibilitando o planejamento de
ações para o manejo e a conservação de áreas naturais
(VANCLAY, 1994; PORTÉ; BARTELINK, 2002;
MATTOS et al., 2011).
Em florestas naturais e/ou em plantios, pode-se perceber
o efeito prejudicial nas variáveis dendrométricas quando a
competição é alta. Esse feito já foi observado em espécies
como Ocotea porosa (Santos, et al., 2015) e em Araucaria
angustifolia (Curto et al., 2021) em condições de plantio e em
Podocarpus lambertii em condições naturais (Canetti et al., 2016)
. Raros são os estudos sobre crescimento de Ocotea odorífera
(Vell.) Rohwer, espécie pertencente à FOM, endêmica do
Brasil e importante por ser fonte produtora de safrol,
composto de alto valor comercial no país e no exterior (KEIL
et al., 2006). O safrol é obtido da destilação não apenas do
tronco, mas também da casca, folhas e raízes (SANTOS,
1987). Ele é utilizado na fabricação de inseticidas
biodegradáveis, cosméticos, produtos farmacêuticos e,
principalmente, como fixador de perfumes (SANTOS, 1987;
AZAMBUJA, 2019), sendo a química desse composto
natural amplamente estudada (BARREIRO; FRAGA, 1999;
KEIL et al., 2006; BIZZO et al., 2009; CANSIAN et al.,
2010; OBRZUT; CARVALHO, 2011; BARBOSA et al.,
2012). Isto possibilita que planos de manejo para o
aproveitamento comercial do óleo sejam elaborados aos
moldes do que se aplica na exploração das folhas de erva-
mate (Ilex paraguariensis St. Hill.) em florestas naturais
(PUCPR, 2005), surgindo como uma importante alternativa
de obtenção de renda, o que poderia valorizar remanescentes
florestais e, consequentemente, promover sua conservação.
Levando-se em consideração a importância da espécie e
da tipologia florestal, objetivou-se neste estudo avaliar o
crescimento em diâmetro de indivíduos de O. odorífera,
visando identificar se há influência da posição sociológica da
árvore nos incrementos anuais em diâmetro e classes de
altura. A hipótese foi de que há diferença de crescimento
arbóreo de acordo com a posição no dossel. Os resultados
poderão subsidiar ações para o uso e conservação da espécie,
pelo manejo sustentável.
2. MATERIAL E MÉTODOS
O estudo foi desenvolvido em um remanescente florestal
pertencente à Floresta Nacional de Chapecó (FLONA de
Chapecó) no oeste do Estado de Santa Catarina, que está
inserida na fitofisionomia de Floresta Ombrófila Mista
(FOM) (ICMbio, 2013). O clima da região, segundo a
classificação de Köppen-Geiger, é subtropical, mesotérmico
úmido com verões quentes, apresentando temperatura média
do mês mais quente superior a 22 ºC (Cfa) (ALVARES et al.,
2013).
Considerando o período de 1973 a 2014, sendo esse, o
período de dados climáticos disponíveis, as temperaturas
médias mensais variaram entre 11,0 ºC e 24,5 ºC, com
mínimas médias de 15,5 ºC e máximas médias de 23,8 ºC.
Para o mesmo período, a precipitação total anual média foi
de 1.892 mm (EPAGRI, 2014).
A coleta de dados dendrométricos foi realizada em
indivíduos de O. odorifera (indivíduos-alvo) selecionados
aleatoriamente, considerando qualquer indivíduo com
diâmetro (DAP) igual ou superior a 15 cm, para garantir a
seleção de árvores adultas e altura total mínima de 5 m,
totalizando 28 indivíduos amostrados. Para cada indivíduo-
alvo, mensurou-se com fita métrica o CAP (cm) a 1,30 m do
solo onde a partir deste foi calculado o DAP (cm). A área de
copa foi estabelecida por meio de quatro raios a partir de
quatro pontos cardeais (sul, norte, leste e oeste), sendo
medida a distância do tronco até a projeção final da copa. A
partir destas medidas, calculou-se a área de projeção de copa
de cada indivíduo-alvo. Por fim, a altura total (h) foi obtida
com auxílio de uma vara graduada.
Foram ajustados quatro modelos matemáticos para a
relação hipsométrica (altura total x DAP) utilizando regressão
não linear com o processo PROC NLMIXED no software
SAS®, visando maior confiabilidade na extrapolação do
modelo para análise e interpretação de outras populações
(Tabela 1),. Para modelos logaritmizados, foi calculado o
índice de ajuste Schlaegel (IA), visando a comparação dos
coeficientes de determinação ajustados (R2ajust) das equações
de diferentes naturezas. O IA é dado pela equação (1).
(01)
em que: SQRes = soma dos quadrados da regressão; SQTotal = soma
dos quadrados do total.
Como os modelos matemáticos logaritmizados
subestimam os valores estimados de volume, foi utilizado o
Fator de Meyer, para estes casos, visando corrigir esse erro.
Desta forma, multiplicam-se os volumes estimados pela
expressão conhecida como Fator de Meyer (FM), conforme
equações (2) e (3).
Os modelos testados são consolidados na literatura
(SCHNEIDER; SCHNEIDER, 2008; BURKHART;
TOMÉ, 2012). O melhor modelo foi selecionado pelos
critérios estatísticos: erro padrão da estimativa (Syx%),
coeficiente de determinação ajustado (R2 aj). e valor de F
(LEVINE, et al., 2000).
(02)
10..5,0 2
10 LnS yx
FM
SQTotal
SQRes
1IA
Competição espacial e crescimento de Ocotea odorifera (Vell.) Rohwer em remanescente de Floresta Ombrófila Mista
Nativa, Sinop, v. 10, n. 4, p. 458-465, 2022.
460
(03)
em que: 𝑆
= Quadrado do erro padrão da estimativa; Y = volume
observado (m3); = volume estimado (m3); n = número de dados;
p = número de coeficientes de cada modelo utilizado; FM = fator
de Meyer.
Tabela 1. Modelos hipsométricos testados para Ocotea odorifera em
remanescente de Floresta Ombrófila Mista, na Floresta Nacional de
Chapecó, Santa Catarina.
Table 1. Hypsometric models tested for Ocotea odorifera in remnant
of Araucaria Forest, in the National Forest of Chapecó, Santa
Catarina State, Brazil.
Modelo Designação/Autor
Ln
(
h
)
=
β
+
β
1
⁄
Curtis
h
=
β
+
β
Ln
(
DAP
)
Henricksen
Ln
(
h
)
=
β
+
β
Ln
(
DAP
)
Stoffels
h
=
β
+
β
DAP
+
β
DAP
Trorey
ln = logarítimo neperiano; h = altura total; DAP = diâmetro da árvore a
1,30 m de altura; e β = coeficientes de regressão dos modelos.
Para seleção dos indivíduos competidores, foram
consideradas todas as árvores, independente da espécie. O
raio da área amostrada foi definido pelo diâmetro de copa de
cada árvore, com altura igual ou superior às árvores
amostradas de O. odorifera (indivíduos-alvos) e cujas copas se
sobrepunham e/ou estavam paralelas à copa das mesmas. Da
mesma forma que os indivíduos-alvos, os competidores
foram marcados e tiveram seu DAP e altura total medidos
com os mesmos instrumentos e de forma semelhante à citada
anteriormente. Foi mensurada a distância entre os fustes do
indivíduo-alvo e de seus competidores, com trena graduada
em centímetros.
A coleta de amostras de madeira dos fustes de O. odorifera
foi feita no sentido radial, à altura do DAP, utilizando trado
de Pressler, 5 mm de espessura. Foram coletadas duas
amostras do tronco de cada indivíduo-alvo, nas direções sul-
norte e oeste-leste, com 10 cm de diferença de altura. A coleta
das amostras foi realizada no período de julho a outubro de
2014, correspondente ao final do inverno/início da
primavera. As amostras foram secas à temperatura ambiente,
fixadas em suporte de madeira, lixadas e polidas, para
marcação e medição dos anéis de crescimento. Os anéis de
crescimento de cada amostra foram marcados e medidos com
auxílio de microscópio estereoscópico e mesa de mensuração
de anéis LINTAB, com precisão de 0,01 mm.
Foi realizada a datação cruzada das séries de crescimento
entre amostras da mesma árvore e entre árvores, com o
objetivo de confirmar o ano de formação de cada camada de
crescimento. Visando identificar se há influência da posição
sociológica da árvore nos incrementos anuais, as árvores
foram agrupadas por classe de altura: classe 1, com altura <
11 m e classe 2, com altura ≥ 11 m, ambas as classes com 14
árvores cada uma, cuja altura limite (11 m) foi definida
considerando a altura máxima das árvores no extrato
intermediário. Para verificar se houve diferenças
significativas entre as classes diamétricas (5 classes para
árvores com altura < 11 m e 7 classes para árvores com altura
≥ 11 m) em cada classe de altura, foi utilizado o teste de
Kruskal-Wallis (p ≤ 0,05).
Foram ajustados 7 modelos de crescimento biológico
(Tabela 2) aos dados de crescimento diamétrico da espécie
(por classe de altura e para o conjunto total de dados) com
análise parcial de tronco, utilizando regressão não-linear com
o processo PROC NLMIXED no software SAS®. O método
Bootstrap não paramétrico com 100 interações (MILLER,
2004) foi utilizado preliminarmente ao ajuste, para gerar a
trajetória de crescimento de mais de 100 árvores pela
combinação aleatória dos anéis de crescimento mensurados,
aumentando a precisão da modelagem.
Tabela 2. Modelos de crescimento testados para Ocotea odorifera, em
remanescente de Floresta Ombrófila Mista, na Floresta Nacional de
Chapecó, Santa Catarina.
Table 2. Growth models tested for Ocotea odorifera in remnant of
Araucaria Forest in the National Forest of Chapecó, Santa Catarina
State, Brazil.
Denominação
da Equação Modelo
Restrições dos
parâmetros
Gompertz
DAP
=
β
e
β
>
0
Johnson
-
Schumacher
DAP
=
β
e
β
>
0
Chapman
-
Richards
DAP
=
B
(
1
−
e
.
)
β
>
0
Lundqvist
-
Korf
DAP
=
β
e
β
>
0
Monomolecular
DAP
=
β
(
1
−
β
e
)
β
>
0
Richards
DAP
=
β
1
−
β
e
β
>
0
Schumacher
DAP
=
β
e
β
>
0
Sendo: DAP = diâmetro a 1,3 m do solo, t = tempo decorrido até alcance
do DAP considerado; β, β, β,β = parâmetros das equações e “e”,
número de Euler; Fonte: Burkhart; Tomé (2012).
A equação de crescimento de melhor ajuste foi
selecionada com base nas estatísticas erro padrão da
estimativa – Syx (%), distribuição dos resíduos, critérios de
informação de Akaike corrigido (𝐴𝐼𝐶𝐶) e bayesiano (𝐵𝐼𝐶),
conforme equações (4) e (5).
AICC = −2fθ
+ ()
 (04)
BIC = −2logLθ
+plogn (05)
em que: 𝑝 = número de parâmetros a serem estimados; 𝑛 = número
de observações da amostra; 𝑓𝜃
= função suporte maximizada; L
= valor máximo da função de verossimilhança.
Utilizando os valores de diâmetro e distância entre os
troncos, calculou-se o status competitivo dos indivíduos-alvo
por meio de três índices de competição (Tabela 3). O índice
de BAL, independente da distância, considera como
competidoras aquelas árvores com área transversal maior que
o indivíduo-alvo, utilizando a soma de suas áreas transversais.
Sendo assim, quanto maior o valor de BAL, maior a
competição exercida sobre o indivíduo-alvo (STAGE, 1973).
O índice de Glover e Hool (GLOVER; HOOL, 1979),
também independente da distância, relaciona o diâmetro do
indivíduo-alvo com o diâmetro médio de todas as árvores
vizinhas. Para este índice, quanto menor o valor, maior será
a concorrência sofrida pela árvore. O terceiro índice
calculado (Hegyi), considera a distância e DAP do indivíduo-
FMYY
pn
YY
Syx .......
)²( ^^
^
^
Y
Oliveira et al.
Nativa, Sinop, v. 10, n. 4, p. 458-465, 2022.
461
alvo e suas concorrentes, sendo estas definidas devido à
proximidade da copa. Neste caso, valores maiores indicam
que a competição entre as árvores é maior (HEGYI, 1974).
A área de projeção de copa foi correlacionada com o
diâmetro (DAP) e com a altura (h) de cada indivíduo-alvo,
utilizando correlação linear de Person. A mesma análise foi
conduzida para correlacionar o DAP com os índices de
competição.
Tabela 3. Índices de competição avaliados para as árvores de Ocotea
odorifera em remanescente de Floresta Ombrófila Mista, na Floresta
Nacional de Chapecó, Santa Catarina.
Table 3. Competition indices evaluated for Ocotea odorifera trees
in a remnant of Mixed Ombrophilous Forest in the Chapecó
National Forest, Santa Catarina State, Brazil.
Sendo: n = número de árvores com diâmetro à altura do peito maior que a
árvore-amostra no ponto amostral; g = área transversal, em m²; di e dj =
diâmetro da árvore considerada e concorrente, em cm, respectivamente; Lij
= distância até a concorrente j, em m.
3. RESULTADOS
Os diâmetros (DAP) dos indivíduos-alvo amostrados de
Ocotea odorifera variaram de 16,6 a 90 cm e as suas alturas totais
de 6 a 19 m, com idades variando de 47 a 220 anos. O modelo
hipsométrico de Trorey apresentou o melhor ajuste. A
tendência à estabilização começa, aproximadamente, a partir
dos 40 cm de diâmetro e 14 m de altura (Figura 1).
O incremento médio anual em diâmetro (IMA) de O.
odorifera na Floresta Nacional de Chapecó foi de 0,42 cm ano-
1, diferindo entre as classes de altura, com 0,45 cm ano-1
árvores com altura ≥ 11 m (classe 2) e 0,36 cm ano-1 para
árvores com altura < 11 m (classe 1). O incremento médio
por classe diamétrica não diferiu estatisticamente, entre as
árvores da classe 1 (Figura 2A).
As árvores da classe 2 (altura ≥ 11 m) apresentaram
diferenças significativas entre as classes diamétricas (Figura
2B). As mesmas apresentaram crescimento mais lento até 20
cm de diâmetro, nas três classes seguintes (centro de classe
em 25, 35 e 45 cm de DAP), as árvores apresentam maior
incremento anual, com indicativos de declínio a partir dos 50
cm de DAP.
Os critérios estatísticos dos modelos de crescimento
testados estão apresentados na Tabela 4. O modelo de
Gompertz apresentou o melhor ajuste do crescimento em
diâmetro da espécie, tanto para o conjunto total de dados,
quanto para as duas classes de altura estudadas. Esse foi o
que apresentou os melhores valores de AICC, BIC e erro
padrão da estimativa em porcentagem (𝑆(%), sendo que
este último apresentou valores iguais a 15,2 para a classe 1
(árvores com altura < 11 m); 16,7 para a classe 2 (árvores com
altura ≥ 11 m) e 18,2 para todas as árvores.
Figura 1. Relação hipsométrica para Ocotea odorifera em remanescente
de Floresta Ombrófila Mista, na Floresta Nacional de Chapecó,
Santa Catarina.
Figure 1. Hypsometric relationship adjusted for Ocotea odorifera in
remnant of Araucaria Forest in the National Forest of Chapecó,
Santa Catarina State, Brazil.
Figura 2. Incremento (cm ano-1), por classes diamétricas e classes de altura de indivíduos de Ocotea odorifera em remanescente de Floresta
Ombrófila Mista na Floresta Nacional de Chapecó, SC. A. = classe 1 (altura < 11 m) e B = classe 2 (altura ≥ 11 m). As retas verticais são
os desvios padrão de cada classe. Letras iguais, indica que não há diferença significativa pelo teste de Kruskal-Wallis (p ≤ 0,01).
Figure 2. Increment (cm year-1), by diametric and height classes of Ocotea odorifera trees in a remnant of Araucaria Forest in the National
Forest of Chapecó, Santa Catarina Satete, Brazil. A. = class 1 (height < 11 m and B = class 2 (height ≥ 11 m). The vertical lines are the
standard deviations of each class. Same letter, by diameter class of each height class, indicates no significant difference by Kruskal-Wallis
test (p ≤ 0.01).
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
0,0 20,0 40,0 60,0 80,0
Altura (m)
Diâmetro (cm)
0,35 a 0,37 a 0,36 a 0,36 a
0,32 a
0,00
0,20
0,40
0,60
0,80
1,00
5 15 25 35 45
Incremento (cm ano-1)
Classe diamétrica (cm)
0,30 c
0,41 b
0,49 a 0,52 a 0,52 a
0,44 ab 0,50 a
0,00
0,20
0,40
0,60
0,80
1,00
5 15 25 35 45 55 65
Incremento (cm ano-1)
Classe diamétrica (cm)
Índice
Modelo
Basal Area Larger
BAL
=
g
Índice de Glover e Hool
IGH
=
d
D
Índice de Hegyi
IH
=
d
d
.
1
L

ln
(
ℎ
)
=
2
,
784
−
0,333DAP – 0,002
DAP
𝑅
=
0
,
69
Competição espacial e crescimento de Ocotea odorifera (Vell.) Rohwer em remanescente de Floresta Ombrófila Mista
Nativa, Sinop, v. 10, n. 4, p. 458-465, 2022.
462
Tabela 4. Estatísticas e parâmetros estimados dos modelos de crescimento testados para todos os indivíduos e por classes de altura de
indivíduos de Ocotea odorifera de remanescente de Floresta Ombrófila Mista da Floresta Nacional de Chapecó, SC.
Table 4. Statistical parameters growth models tested by diametric classes, of Ocotea odorifera trees from remnant of Araucaria Forest in the
National Forest of Chapecó, Santa Catarina State, Brazil.
Na Figura 3 pode-se observar a representação gráfica dos
modelos nas 3 situações (classes 1 e 2, e todas as árvores),
sendo o padrão de crescimento da classe 2 coincidente com
o modelo ajustado para todas as árvores.
Figura 3. Curva de crescimento gerada pelo modelo de crescimento
Gompertz para as classes 1 (árvores com altura < 11 m) e 2 (árvores
com altura ≥ 11 m) e para o conjunto de dados de indivíduos de
Ocotea odorifera de remanescente de Floresta Ombrófila Mista,
Floresta Nacional de Chapecó, SC.
Figure 3. Gompertz growth adjusted for trees of class 1 (height <
11 m) and class 2 (height ≥ 11 m) and for the total data set of Ocotea
odorifera, from remnant of Araucaria Forest in the National Forest
of Chapecó, Santa Catarina State, Brazil.
O DAP dos indivíduos-alvo apresentou correlação
significativa (p ≤ 0,05) com a área de projeção de copa (0,89)
e com o índice de Glover e Hool (0,67) e a altura total
apresentou correlação positiva com a área de projeção de
copa (0,88), como pode ser observado nas Figuras 4a e 4b,
respectivamente. Árvores com diâmetros maiores resultaram
em valores mais altos do índice de competição, indicando
menor competição sobre os indivíduos-alvo (Figura 5). Os
demais índices de competição avaliados (BAL e Hegyi)
apresentaram correlação com os diâmetros dos indivíduos
amostrados inferiores aos obtidos com o índice de Glover e
Holl.
A relação hipsométrica ajustada para a espécie (Figura 1)
indicou uma relação mais pronunciada entre diâmetro e altura
na fase inicial, até aproximadamente (30 cm de DAP),
tendendo à estabilização com aumento do diâmetro,
conforme encontrado para outra espécie do mesmo gênero
(Ocotea porosa) por Weber (2013) nos municípioas de Caçador
e Calmon em Santa Catarina e Santos et al. (2015), em Rio
Negro no Paraná. Conforme Assmann (1970), a culminação
da altura a um determinado DAP está relacionada à chegada
da árvore ao dossel da floresta, finalizando a trajetória da
busca por maior disponibilidade de luz.
A diferença de crescimento entre as classes de altura
encontrada reforçou a importância de uma abordagem com
estratificação dos indivíduos para melhor avaliação do
desenvolvimento das árvores. O incremento por classes
diamétricas dentro de cada classe de altura (Figura 2), indicou
que as árvores que hoje ocupam o dossel (com maior
diâmetro, altura e idade – classe 2) tiveram picos de
crescimento ao longo do tempo e maior incremento a partir
da classe diamétrica 35 cm. As árvores com cerca de 35 cm
de diâmetro, em geral, já atingiram as maiores alturas dessa
espécie no local de estudo (≥ 11 m) conforme observado na
Figura 1. À medida que as árvores se aproximam do dossel,
há uma redução da competição, pois aumenta a
disponibilidade de luz e há menos influência de árvores
vizinhas (AAKALA et al., 2013; CANETTI et al., 2016) e,
portanto, há melhores condições para o crescimento
diamétrico.
0 50 100 150 200 250
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Idade (anos)
Diâmetro (cm)
Classe 1
Todas
Classe 2
Modelos
AICC BIC
𝑆

(
%
)
Coeficientes
β0 β1
β
2
β 3
Classe 1 (árvores com altura < 11 m)
Gompertz
120661
120698
15,2
43,0
3,1415
0,0256
Jhonson
-
Schumacher
374294
374330
20,2
43,0
39,6853
-
1,000
Chapman
-
Richards
128817
128853
16,3
43,0
0,0196
1,7943
Lundqvist
-
Korf
153341
153377
19,7
43,0
74,1286
1,1558
Monomolecular
141141
141186
17,9
43,0
1,1286
0,0139
Richards
109864
109910
14,0
43,0
0,9648
0,0029
0,3128
Schumacher
156818
156845
20,3
43,0
40,7149
Classe 2 (árvores com altura
≥ 11 m)
Gompertz
354602
354640
16,7
90,0
3,4157
0,0162
Jhonson
-
Schumacher
771279
771317
22,2
90,0
65,9954
-
1,000
Chapman
-
Richards
360803
360841
17,2
90,0
0,0124
1,9628
Lundqvist
-
Korf
400362
400400
20,7
90,0
179,60
1,2207
Monomolecular
390987
391034
20,0
90,0
1,1401
0,0080
Richards
349272
349319
16,3
90,0
1,0029
0,0029
0,1799
Schumacher
413781
413810
22,0
90,0
69,3683
Todas as árvores
Gompertz
531138
531178
18,2
90,0
3,2213
0,0161
Jhonson
-
Schumacher
1176122
550583
24,5
90,0
71,9286
-
1,0000
Chapman
-
Richards
550543
623693
19,3
90,0
0,0120
1,9570
Lundqvist
-
Korf
623653
605755
23,9
90,0
132,90
1,1408
Monomolecular
605705
524478
22,7
90,0
1,1214
0,0077
Richards
524428
632549
17,9
90,0
1,0009
0,0025
0,2033
Schumacher
632715
632715
24,5
90,0
73,1772
Oliveira et al.
Nativa, Sinop, v. 10, n. 4, p. 458-465, 2022.
463
Figura 4. Relações lineares do diâmetro com a área de projeção de
copa (A), e da altura com a área de projeção de copa (B) de Ocotea
odorifera em remanescente de Floresta Ombrófila Mista da Floresta
Nacional de Chapecó, SC.
Figure 4: Linear relations of diameter and crown projection area (A),
and height with crown projection area (B) of Ocotea odorifera from
remnant of Araucaria Forest in the National Forest of Chapecó,
Santa Catarina State, Brazil.
Figura 5. Relações lineares do diâmetro com o Índice de Glover e
Hool (B) de Ocotea odorifera de remanescente de Floresta Ombrófila
Mista da Floresta Nacional de Chapecó, SC.
Figure 5. Linear relations of diameter with Glover and Hool Indice
of Ocotea odorifera from remnant of Araucaria Forest in the National
Forest of Chapecó, Santa Catarina State, Brazil.
Por outro lado, as árvores que estavam sob o dossel (com
menor diâmetro, altura e idade – classe 1) apresentaram
crescimento lento durante todo o período de crescimento
amostrado, possivelmente por falta de abertura do dossel, o
que as impediu de se desenvolverem como as árvores da
classe 2 (Figura 2a). Esse comportamento pode ser
característico desta espécie, sendo também relatado para
outras espécies arbóreas de florestas tropicais (MACHADO
et al., 1994; CRECHI, 1996; BARTOSZECK et al., 2004;
FIGUEIREDO FILHO et al., 2010a). Para Binkley et al.
(2002), o menor incremento em diâmetro de algumas árvores
pode ser parcialmente explicado pelo espaço limitado, que
resulta em menor rendimento de fotossíntese devido ao
menor acesso à luz. As condições estruturais do hábitat
(composição de espécies competidoras, espaço físico,
luminosidade, dentre outras) são diferentes no decorrer do
desenvolvimento das árvores na floresta, o que pode justificar
as distintas posições que estas ocupam nos estratos arbóreos
(HOLMES; REED, 1991; D'AMATO; PUETTMANN
2004; SCHAAF et al., 2005; BRIENEN; ZUIDEMA, 2006;
FRAVER et al., 2014; CANETTI et al., 2014; MALEKI et
al., 2015).
4. DISCUSSÃO
Não foram encontrados em literatura dados de
crescimento de O. odorifera em floresta natural, entretanto,
ainda é válido comparar o seu crescimento com outras
espécies do mesmo gênero, com o intuito de identificar
padrões de crescimento semelhantes a O. odorifera. Assim, a
amplitude do incremento em diâmetro encontrado neste
trabalho foi próxima ao encontrado por Mattos et al. (2010),
em um remanescente de Floresta Ombrófila Mista, para O.
porosa (Nees & Mart.) Barroso, O. puberula (Rich.) Nees e O.
pulchella (variação entre 0,30 a 0,98 cm.ano-1). Em Figueiredo
Filho et al. (2010b), o incremento médio anual em diametro
encontrado foi menor que o do presente estudo (O. porosa
com 0,29 cm.ano-1), ainda que superiores aos de outras
espécies do mesmo estudo. Em Stepka et al. (2021), o
incremento médio anual em diâmetro encontrado foi
semelhante ao do presente estudo (Caçador, SC de 0,44
cm.ano-1; Chapecó, SC de 0,37 cm ano-1; Irati, PR de 0,40
cm.ano-1 e Três Barras, SC de 0,31 cm.ano-1) e em São
Francisco de Paula o incremento foi maior (0,53 cm.ano-1).
Tais diferenças reforçam a importância de se conhecer o
crescimento de cada espécie em diferentes locais, para que
técnicas de manejo sejam conduzidas de forma eficiente
(Braz, 2010).
Em condições de plantio em Campo Mourão, PR foram
obtidas toras de O. odorifera com 40 cm de DAP aos 42 anos
(CARVALHO, 2005), mostrando o potencial da espécie sob
condições de manejo. Em plantio de outra espécie do mesmo
gênero (O. porosa), Santos et al. (2015) encontraram para
valores de incremento diamétrico entre 0,03 e 1,53 cm.ano-1
e incremento médio anual de 0,61 cm.ano-1. Santos et al.
(2015) citam ainda que as árvores que atingiram as posições
superiores no dossel apresentaram os maiores diâmetros e as
maiores taxas de incremento assim como as árvores da classe
2 nesse trabalho (Figura 2). Ainda, de acordo com Hubbell et
al. (1999), isso é devido à maior atividade fotossintética, uma
vez que essas árvores em sua grande maioria, ocupam o
dossel superior da floresta tendo principalmente maior oferta
de luz. Logo, isso reforça a importância e o potencial de
incremento em condições com acesso a luz. O manejo por
meio de podas e/ou desbastes, aumentando a intensidade de
luz, pode ser necessário para favorecer o crescimento de
árvores suprimidas (MONTAGNINI et al., 1995;
SCHULZE, 2008). Para Smith (1962), a prática silvicultural
y = 2,6538x - 22,419
R² = 0,8006
0
50
100
150
200
250
0 20 40 60 80 100
Área de projeção de copa (m²)
Diâmetro (cm)
A
y = 14,774x - 98,313
R² = 0,7836
0
50
100
150
200
250
0 5 10 15 20
Área de projeção de copa (m²)
Altura (m)
B
y = 20,404x + 25,777
R² = 0,4538
0
20
40
60
80
100
01234
Diâmetro (cm)
Índice de Glover e Hool
Competição espacial e crescimento de Ocotea odorifera (Vell.) Rohwer em remanescente de Floresta Ombrófila Mista
Nativa, Sinop, v. 10, n. 4, p. 458-465, 2022.
464
mais comum para favorecer o crescimento das árvores é o
desbaste. Santos et al. (2015), em trabalho com Ocotea porosa,
sugerem que, ao se ter conhecimento da dinâmica de
crescimento das espécies em condições naturais, é possível
efetuar intervenções na floresta para aumentar a incidência
de luz e favorecer o crescimento dos indivíduos. Além de
ações de manejo, investimentos em técnicas de
melhoramento vegetal possivelmente possibilitariam maior
produção em madeira desta espécie.
Os modelos de crescimento ajustados com
indivíduos com idades acima de 150 anos (Figura 3),
demonstra crescimento lento, ainda em fase crescente para
todo o conjunto de árvores e para a classe 2 de altura,
caracterizando a espécie como longeva. Tal comportamento
é homólogo ao já documentado para a espécie (REITZ et al.,
1988; CARVALHO, 2005; MILANESI, 2008). Esse padrão
de crescimento é consistente com a posição sociológica desta
espécie, classificada como secundária tardia com crescimento
lento, tolerância à sombra quando jovem e dependente de
maior luminosidade na fase adulta (CARVALHO, 2003).
Entretanto, o modelo de crescimento ajustado para a
classe 1 de altura mostra uma estabilização precoce do
crescimento, provavelmente decorrente da posição sob o
dossel, onde as árvores não venceram a competição e não
alcançaram o dossel, sendo impossibilitadas de se
desenvolverem como as árvores da classe 2 (altura ≥ 11 m).
O crescimento vegetal depende principalmente da eficiência
fotossintética, a qual está diretamente relacionada às
condições de radiação a que os indivíduos estão expostos
(DIAS-FILHO, 1999). Ou seja, considerando que o
crescimento da árvore é governado pela interação das
características genéticas e os fatores ambientais, operando
por meio de um conjunto de processos e condições internas,
o menor crescimento diamétrico pode ser devido ao menor
volume de copa, competição por recursos ou características
intrínsecas às árvores (KOZLOWSKI; PALLARDY, 1997).
A pressão lateral provocada por indivíduos competidores
provoca a redução da área de projeção de copa e,
consequentemente, estimula o crescimento em altura para a
busca de maior luminosidade (PADOIN; FINGER, 2010). A
análise da influência da luz no crescimento das plantas tem
sido muito aplicada em estudos comparativos de crescimento
de plantas e sobre os fatores intrínsecos às mesmas que
afetam este crescimento, uma vez que é um indicativo da taxa
fotossintética da planta (ELLIOT; WHITE, 1994;
BUNGARD et al., 2000; CAUS; PAULILO, 2000;
NEUBURGER et al., 2010). Desta forma, copas menores
podem refletir menores espaços de crescimento, com árvores
concorrentes mais próximas. Tal condição pode estar
expressa no menor crescimento em diâmetro dos indivíduos
(BELLA, 1971; WAGNER; RADOSEVICH, 1998;
D'AMATO; PUETTMANN, 2004; AAKALA et al., 2013;
FRAVER et al., 2014) quando a limitação de acesso à luz
compromete a taxa fotossintética da planta. A alta correlação
do diâmetro e da altura total com a área de projeção de copa
(Figuras 4a e 4c) pode ser um indicativo da necessidade de
espaço vital para o crescimento dos indivíduos, onde a
relação entre copa e incremento em diâmetro é direta.
A competição sobre os indivíduos de Ocotea odorifera,
indicada pela correlação entre diâmetro e índice de Glover e
Hool (Figura 4b), é confirmada pelas diferenças de
incremento médio anual entre as classes diamétricas das
classes de altura. O incremento médio anual em diâmetro dos
indivíduos da classe 1 é menor, quando comparado às árvores
de dossel nas mesmas classes diamétricas. A correlação do
diâmetro do fuste com o índice de Glover e Hool, o qual
relaciona o diâmetro das árvores objeto com suas
competidoras, permite considerar que para o crescimento em
diâmetro das árvores de O. odorifera ser reduzido, uma ou mais
competidoras estão usando com vantagens o espaço e
recurso luminoso, enfatizando a relação copa-incremento-
altura. De acordo com Canetti et al. (2016), o efeito da
competição no crescimento é, provavelmente, a causa das
diferenças observadas entre as copas dos estratos superior e
inferior. Santos et al. (2015), em plantio de Ocotea porosa,
também observaram diferenças significativas de incremento
médio entre indivíduos de posição fitossociológicas distintas
(dominantes e suprimidas), em que indivíduos suprimidos
cresceram menos, o que foi indicado pelos autores como
decorrente da competição por luz.
Não se pode desconsiderar que, por se tratar de uma
espécie longeva, muitas condições de competição podem ter
mudado ao longo do crescimento dos indivíduos,
principalmente daqueles que atualmente ocupam o dossel.
Entretanto, Canetti et al. (2016) avaliaram o crescimento
retrospectivo e a competição de Podocarpus lambertii nos
últimos 30 anos e observaram que árvores do dossel sempre
apresentaram incrementos mais altos, quando comparadas às
árvores que permaneceram sob o dossel, indicando que para
as árvores sob o dossel apresentarem melhores incrementos
em diâmetro, terão que superar a condição de competição a
que estão submetidas. Radtke et al. (2003) também
observaram essa tendência em Pinus taeda L.
5. CONCLUSÕES
Ocotea odorifera mostrou indicativos de ser sensível ao
espaço disponível para seu crescimento, apresentando menor
amplitude diamétrica, altura total e área de projeção de copa
quando em condições de competição.
O uso das informações de crescimento e a resposta da
espécie a condições de competição por luz permitem
estabelecer um prognóstico do potencial de crescimento das
árvores, podendo esta informação subsidiar o planejamento
do manejo da espécie para uso e conservação.
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