Nativa, Sinop, v. 9, n. 5, p. 544-550, 2021.
Pesquisas Agrárias e Ambientais
DOI: https://doi.org/10.31413/nativa.v9i5.11542 ISSN: 2318-7670
Progresso genético e seleção precoce em genótipos de pinhão-manso
em fase juvenil
Ana Paula Mora da SILVA, Liliana Rocivalda Gomes LEITÃO2,
Linda Brenna Ribeiro ARAÚJO2*, Jonas CUNHA NETO3,
Cândida Hermínia Campos de Magalhães BERTINI2
1Embrapa Agrossilvipastoril, Sinop, MT, Brasil.
2Programa de Pós-Graduação em Agronomia (Fitotecnia), Universidade Federal do Ceará, Fortaleza, CE, Brasil.
3Empresa FJ Consultoria, Sorriso, MT, Brasil.
*E-mail: lindabrenna@gmail.com
(ORCID: 0000-0001-6073-9243; 0000-0003-2667-0689; 0000-0002-3554-3908; 0000-0003-3190-9623; 0000-0003-2949-5660)
Recebido em 05/01/2021; Aceito em 29/11/2021; Publicado em 17/12/2021.
RESUMO: O pinhão manso (Jatropha curcas L.) é uma euforbiácea utilizada na produção de biodiesel. A espécie
possui base genética estreita o que dificulta o processo de lançamento de cultivares. Caracterizar precocemente
os genótipos constitui etapa importante no melhoramento da cultura. Objetivou-se com este estudo realizar
uma seleção precoce em caracteres morfoagronômicos, predizer o progresso genético de tais caracteres e indicar
genitores potenciais para obtenção de progênies. O delineamento experimental utilizado foi o de blocos
casualizados com 26 tratamentos e três repetições. As variáveis morfoagronômicas foram analisadas via
modelos mistos e o progresso genético obtido pela seleção direta, indireta e índices de seleção. A dissimilaridade
genética foi determinada pela distância de Mahalanobis, com agrupamento hierárquico UPGMA e coeficiente
de correlação cofenética adquirido de 1.000 permutações. As estimativas demonstraram variabilidade genética,
com identificação de genótipos juvenis promissores. Os genótipos JCCE034, JCCE014 e JCCE103 apresentam
melhores progressos genéticos e os genótipos JCCE036 e JCCE86 apresentam maiores divergências genéticas,
formando clusters individuais. Os genótipos de pinhão-manso são promissores na seleção precoce e possuem
satisfatórios ganhos com a seleção para os caracteres avaliados. Os genótipos apresentam boa capacidade para
compor grupos de genitores em cruzamentos direcionados, constituindo populações-base no melhoramento
de J. curcas.
Palavras-chave: Jatropha curcas; diversidade genética; ganhos com a seleção; índices de seleção.
Genetic progress and early selection of juvenile physic nut genotypes
ABSTRACT: Physic nut (Jatropha curcas L.) is a euphorbia used in the production of biodiesel. The species has
a narrow genetic base which the process of launching cultivars is difficult. Early characterization of the
genotypes is an important step in crop breending. The aims of this study were to perform an early selection in
morpho-agronomic traits, to predict the genetic progress of such traits and to indicate potential parents for
progeny development. The experimental design used for the randomized blocks with 26 treatments and three
replications. The morpho-agronomic traits were analyzed via mix models and the genetic progress added by
direct, indirect selection and selection indexes. The genetic dissimilarity was provided by the Mahalanobis
distance, with UPGMA hierarchical grouping and co-phenetic correlation coefficient acquired from 1,000
permutations. The indicators demonstrated genetic variability, with the identification of promising juvenile
genotypes. The genotypes JCCE034, JCCE014 and JCCE103 show better genetic progress and the genotypes
JCCE036 and JCCE86 show greater genetic divergences, forming individual clusters. J. curcas genotypes are
promising in early selection and have satisfactory genetics gains for the traits. The genotypes have a good ability
to compose groups of parents in targeted crosses, constituting base populations in the improvement of J. curcas.
Keywords: Jatropha curcas; genetic diversity; selection gains; selection indexes.
1. INTRODUÇÃO
O pinhão-manso (Jatropha curcas L.) é uma espécie da
família Euphorbiaceae que responde bem as condições
ambientais das regiões tropicais e subtropicais do planeta
(AYIZANNON et al., 2017). A oleagionosa apresenta ampla
diversidade de uso, mas se destaca no cenário energético
global por ser fonte alternativa de combustíveis fósseis,
sendo destinada à produção de biodiesel (MORAES et al.,
2017).
A espécie se caracteriza por ser alógama, com poucas
variações genéticas, uma vez que boa parte dos genótipos
africanos e americanos utilizados são oriundos de seleções
simples em populações locais (AYIZANNON et al., 2017).
Essa estreita base genética dificulta o processo de
melhoramento e lançamento de cultivares, por isso, coletas
no centro de origem e diversidade da espécie vêm sendo
feitas a fim de enriquecer os germoplasmas (MAVUSO et al.,
Silva et al.
Nativa, Sinop, v. 9, n. 5, p. 544-550, 2021.
545
2016; LAVIOLA et al., 2019) e ampliar a diversidade da
espécie.
Variações genéticas foram observadas em acessos
brasileiros de pinhão-manso e contribuíram na caracterização
de germoplasma e identificação de genótipos com caracteres
favoráveis de J. curcas (DÍAS et al., 2017; SOUSA et al., 2019).
Identificar a variabilidade genética do germoplasma é outra
etapa importante nos programas de melhoramento da espécie
com objetivo de realizar a seleção de genótipos (MORAES
et al., 2017) para compor genitores em futuros cruzamentos
direcionados.
Na seleção desses genitores, recomenda-se identificar as
variáveis passíveis de seleção, sejam morfológicas,
fisiológicas e/ou produtivas (FRANCIS et al., 2017), bem
como identificar a magnitude e sentido das correlações entre
os caracteres avaliados (ALVES et al., 2019). Posteriormente,
pode-se realizar a seleção para múltiplos caracteres,
considerando uma série de combinações entre as variáveis
para a seleção conjunta das variáveis de interesse (CRUZ et
al., 2012). O objetivo, além da seleção simultânea, é a
predição dos ganhos genéticos nas gerações seguintes
(AYIZANNON et al., 2017).
Estimar os parâmetros genéticos e correlações visando
obter ganhos de seleção é de grande importância no
melhoramento de pinhão-manso. O intuito é obter uma boa
performance agronômica em genótipos avaliados ainda na
fase juvenil para compor os genitores em hibridações
direcionadas. Portanto, objetivou-se nesse trabalho realizar
uma seleção precoce baseada em caracteres morfológicos e
agronômicos e predizer progressos genéticos nos caracteres
avaliados a fim de indicar genitores potenciais para obtenção
de progênies a serem melhoradas.
2. MATERIAL E MÉTODOS
O ensaio foi realizado no município de Pentecoste-CE,
em área experimental da Fazenda Vale do Curu, localizada
nas coordenadas 3º47’S e 39º16’W, com 45,0 m de altitude.
O clima da área é classificado como tropical chuvoso (Aw’),
conforme Köppen-Geiger, caracterizado com estação seca de
cinco a oito meses, com médias anuais de 29 °C de
temperatura, 59% de umidade relativa e 756 mm de
precipitação.
Os dados climáticos do período experimental foram
obtidos na estação meteorológica da própria fazenda. A
adubação de cobertura foi realizada com base na
caracterização física e química da análise de solo e nas
recomendações para adubação de mamona para o Estado do
Ceará, diante da escassez de informações de adubação para o
pinhão-manso (AQUINO et al., 1993).
No experimento foram utilizados 26 genótipos de
pinhão-manso provenientes do germoplasma da
Universidade Federal do Ceará – UFC (Tabela 1). Os
genótipos foram arranjados sob delineamento experimental
de blocos casualizados completos, com três repetições e duas
plantas por parcela espaçadas de 2 x 3 m. As avaliações
morfológicas foram realizadas aos três, seis e nove meses
após o plantio e as avaliações agronômicas foram realizadas
aos 12 meses após o plantio.
Na caracterização morfológica foram avaliados os
descritores: altura de plantas - AP (entre a base do caule e
extremidade do ramo, em cm); diâmetro do caule - DC (a
uma distância de ± 7,5 cm da base do caule, em mm); número
de ramos totais - NRT; comprimento do entrenó do caule
principal - CECP (média de cinco entrenós do caule
principal, em mm); comprimento do entrenó de ramos
primários - CERP (média de cinco entrenós em três ramos
primários, em mm); comprimento do entrenó de ramos
produtivos - CERI (média de cinco entrenós em três ramos
com inflorescências, em mm); e, porcentagem de ramos
secundários - RS (relação entre número de ramos secundários
e número total de ramos, em %).
Tabela 1. Identificação e origem dos genótipos de pinhão-manso.
Table 1. Identification and origin of physic nut genotypes.
Tratamento Identificação Origem
1 JCCE069 Piauí
2 JCCE070 Piauí
3 JCCE034 Ceará
4 JCCE035 Ceará
5 JCCE036 Ceará
6 JCCE037 Ceará
7 JCCE038 Ceará
8 JCCE043 Ceará
9 JCCE064 Ceará
10 JCCE053 Ceará
11 JCCE055 Ceará
12 JCCE056 Ceará
13 JCCE060 Ceará
14 JCCE061 Ceará
15 JCCE014 Ceará
16 JCCE020 Ceará
17 JCCE086 Paraíba
18 JCCE102 Rio de Janeiro
19 JCCE099 Rio de Janeiro
20 JCCE103 Rio de Janeiro
21 JCCE106 Rio de Janeiro
22 JCCE100 Rio de Janeiro
23 JCCE101 Rio de Janeiro
24 JCCE107 Rio de Janeiro
25 JCCE108 Rio de Janeiro
26 JCCE105 Rio de Janeiro
Na caracterização agronômica os descritores avaliados
foram: número de frutos por planta – NFP; número de
sementes por planta – NSP; número de sementes por fruto -
NSF (relação entre NSP e NFP); produção por planta -
PROD (massa do total de sementes colhidas, em g); e, massa
de 100 sementes - M100 (em g).
Na predição dos parâmetros genéticos e valores
genotípicos dos caracteres, os dados foram submetidos às
análises individuais de modelos mistos, via Restricted Maximum
Likelihood – REML, considerando o modelo estatístico
(Equação 1):
y = Xr + Zg + Wp + e (01)
em que: y = vetor de dados; r = vetor dos efeitos de repetição
(efeito fixo); g = vetor dos genótipos (efeitos aleatórios); p = vetor
dos efeitos de parcela; e = vetor de erros (efeitos aleatórios). As
letras X, Z e W se referem as matrizes de incidência para os tais
efeitos.
Na análise conjunta foi considerado o seguinte modelo
(Equação 2):
y = Xr + Zg + Wp + Ti + e (02)
em que: y = vetor de dados; r = vetor dos efeitos de repetição de
cada época avaliada (efeitos fixos); g = vetor dos efeitos genotípicos
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(efeitos aleatórios); p = vetor dos efeitos de parcela (efeitos
aleatórios); i = vetor dos efeitos da interação genótipo x época de
avaliação (efeitos aleatórios); e = vetor de erros (efeitos aleatórios).
As letras X, Z, W e T representam as matrizes de incidência para os
referidos efeitos.
A análise de deviance foi utilizada a fim de testar a
significância dos efeitos do modelo, empregando-se o teste
da razão de verossimilhança (LTR), cuja significância foi
testada pelo teste de qui-quadrado.
Nas estimativas do grau de relação entre as variáveis,
calculou-se o coeficiente de correlação utilizando o teste t
para validar a significância. O progresso genético foi predito
considerado os ganhos diretos, indiretos (resposta
correlacionada) e índices de seleção. Adotaram-se como
ganho desejado e pesos econômicos os equivalentes a um
coeficiente de variação genético (CVg) e um desvio-padrão
genético (DPg), respectivamente.
A análise de divergência genética foi determinada
utilizando a distância generalizada de Mahalanobis e, a partir
da matriz de distância, obteve-se o agrupamento hierárquico
pelo método UPGMA (Unweighted Pair Group Method using
Arithmetic averages). O ponto de corte foi estabelecido por
meio da metodologia de Mojena (1977) e o coeficiente de
correlação cofenética foi adquirido de 1.000 permutações
com significância testada pelo teste t.
3. RESULTADOS
Os efeitos aleatórios foram avaliados e se observou
significância genotípica para os descritores morfológicos nas
deviance individuais (Tabela 2). Essa significância evidenciou
presença de variabilidade genética em cinco caracteres (NTR,
CECP, CERP, CERI e %RS), quando considerado os
diferentes meses de avaliação (Tabela 2).
Tabela 2. Deviance individuais e conjunta e parâmetros genéticos em caracteres morfológicos em genótipos juvenis de pinhão-manso.
Table 2. Individual and joint deviance and genetic parameters in morphological traits in juvenile physic nut genotypes.
Efeitos Meses
AP (cm) DC (cm) NRT CECP (mm)
CERP (mm)
CERI (mm) RS (%)
Genótipo
3 0,01 0,01 0,01 0,30 2,86* 0,04 -
6 0,29 0,02 2,94* 1,58 7,39*** 11,66*** 4,28**
9 0,05 0,64 1,34 6,66*** 1,25 1,22 1,52
Época
3 0,86 0,18 1,19 0,35 0,98 0,01 -
6 1,22 0,51 1,41 4,48** 0,06 1,26 1,55
9 0,86 0,60 2,77** 4,81** 0,16 0,01 5,97**
Média
3 74,84 35,77 2,52 1,85 2,43 2,15 -
6 136,57 57,53 10,81 1,62 1,84 1,79 23,69
9 184,16 74,02 20,91 1,61 1,82 1,82 0,56
Genótipo 14,26*** 14,96*** 20,54*** 21,26*** 35,87*** 22,83*** 16,54***
Época 0,45 0,04 4,37** 1,86 2,06 1,14 10,04***
G x E 0,11 0,08 0,09** 0,08 0,09 0,08 0,04***
Média 131,7 55,6 11,20 1,70 2,0 1,90 30,0
h2m 0,61 0,62 0,64 0,67 0,84 0,86 0,57
CVg (%) 6,01 6,83 16,32 7,68 6,89 6,51 17,49
CVr 0,43 0,44 0,48 0,51 0,84 0,94 0,43
AP: altura de planta; DC: diâmetro de caule; NRT: número de ramos totais; CECP: comprimento do entrenó caule principal; CERP: comprimento do entrenó
de ramos primários; CERI: comprimento do entrenó de ramos produtivos; RS (%): porcentagem de ramos secundários; h²m: herdabilidade média de genótipo;
CVg (%): coeficiente de variação genética; CVr: coeficiente de variação relativa; ***, ** e * significativo pelo teste do qui-quadrado a 1, 5 e 10 de probabilidade,
respectivamente.
O efeito de época foi significativo para os caracteres
NTR, CECP e %RS aos seis e nove meses após o plantio,
indicando influência do ambiente sobre o desempenho de,
pelo menos, um genótipo para tais caracteres (Tabela 2).
A análise conjunta evidenciou efeito significativo da
interação G x E para NRT e %RS (Tabela 2), indicando que
os genótipos apresentaram comportamento diferente ao
longo das épocas de avaliações aos quais foram submetidos.
Para esses caracteres, devem-se selecionar os genótipos mais
promissores devido à ocorrência da interação. Nos demais
caracteres, mesmo que as interações tenham sido não
significativas, os efeitos genotípicos foram significativos
(Tabela 2), demonstrando que há variabilidade genética entre
os genótipos e sendo possível identificar quais genótipos
possuem melhores médias para tais caracteres.
A h2m foi alta para os descritores, isto é, grande parte da
manifestação fenotípica observada decorre de causas
genéticas. A alta magnitude desse parâmetro genético pode
indicar que o aumento no número de repetições (no tempo)
tenha proporcionado esse resultado na análise conjunta.
Logo, há uma maior confiabilidade na estimação dos valores
genotípicos a partir dos valores fenotípicos observados.
O CVg foi utilizado para comparar a variabilidade de
cada caráter avaliado e inferir maiores diferenças genéticas
dentro de cada tratamento. O CVr (CVg/CVe) indicou
predomínio dos componentes ambientais sobre os
componentes fenotípicos (Tabela 2) em decorrência da
juvenilidade dos genótipos avaliados.
Nos descritores agronômicos, devido sua maior
importância agrícola, realizou-se uma análise REML a fim de
identificar e estimar os componentes genéticos individuais
que atuam como critérios de seleção. A variância fenotípica
desses caracteres foi atribuída, principalmente, à variância
ambiental, ou seja, houve influência do ambiente nas
manifestações fenotípicas (Tabela 3). As variáveis NSF e
M100 apresentaram efeito genotípico significativo,
demonstrando variabilidade genética entre os tratamentos
(Tabela 3).
Silva et al.
Nativa, Sinop, v. 9, n. 5, p. 544-550, 2021.
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Tabela 3. Deviance individuais, componentes de variância e parâmetros genéticos em caracteres agronômicos em genótipos de pinhão-manso.
Table 3. Individual deviance, components of variance and genetic parameters in agronomic traits in physic nut genotypes.
Efeitos NFP NSP NSF PROD (g) M100 (g)
Genótipo 1,00 2,10 15,12** 2,63 14,79**
Parcela 0,53 0,18 1,34 0,37 0,01
σ2
f
40521,67 307936,9 0,06 115859,5 59,92
σ2g 3071,09 28421,35 0,03 10708,3 19,78
σ2
parc
3944,71 29294,97 0,01 14894,62 0,45
h2 0,31 0,38 0,76 0,35 0,74
r
g
ĝ
0,56 0,62 0,87 0,59 0,86
CVg (%) 12,03 13,94 6,21 14,09 7,38
CVr 0,38 0,45 1,01 0,42 1,00
Média 460,79 1190,49 2,56 723,11 60,25
NFP: número frutos/planta; NSP: número sementes/planta; NSF: número sementes/frutos; PROD: produção/planta; M100: massa de 100 sementes; σ2f:
variância fenotípica individual; σ2g: variância genotípica; σ2parc: variância ambiental entre parcelas; h2: herdabilidade no sentido amplo; rgĝ: acurácia; CVg (%):
coeficiente de variação genética; CVr: coeficiente de variação relativa; ** e * significativo pelo teste do qui-quadrado a 1 e 5 de probabilidade, respectivamente.
A h2 apresentou alta magnitude para NSF e M100, em
que 76 e 74% da variação fenotípica observada foi decorrente
de natureza genética, respectivamente (Tabela 3). A acurácia
seletiva exibiu, consequentemente, alta magnitude para esses
caracteres e moderada para os demais (Tabela 3).
O CVr esteve na unidade para NSF e M100 indicando
que há genótipos favoráveis à seleção para esses caracteres,
uma vez que a variância genotípica predominou na variância
ambiental. Os genótipos de pinhão-manso apresentaram
resultados promissores considerando que esta foi a primeira
avaliação produtiva desses genótipos.
Nas estimativas das correlações genéticas, correlações
significativas e positivas foram obtidas entre as variáveis, ou
seja, os fatores genéticos contribuíram para a expressão
desses caracteres (Tabela 4). Nos descritores morfológicos,
as principais correlações envolveram as variáveis %RS e NRT
(Tabela 4).
Tabela 4. Correlação fenotípica entre caracteres morfológicos e agronômicos em genótipos de pinhão-manso.
Table 4. Phenotypic correlation between morphological and agronomic traits in physic nut genotypes.
Caracteres DC NRT CERP CERI RS(%) NFP NSP NSF PROD
M100
AP 0,41* 0,58** -0,23 -0,22 0,68** 0,44* 0,40* 0,11 0,32
0,20
DC - 0,41* 0,14 0,13 0,43* 0,44* 0,3748 -0,11 0,34
0,05
NRT
- -0,31 -0,30 0,90** 0,68** 0,58** 0,04 0,68**
0,26
CERP
- 0,99** -0,27 -0,38* -0,41* -0,58** -0,31
0,40*
CERI
- -0,27 -0,39* -0,42* -0,58** -0,33
0,40*
RS(%)
- 0,63 0,55 0,11 0,59
0,11
NFP
- 0,97** 0,36 0,92
0,06
NSP
- 0,55 0,94**
0,10
NSF
- 0,47*
0,30
PROD
-
0,22
AP: altura de planta; DC: diâmetro de caule; NRT: número de ramos totais; CERP: comprimento do entrenó de ramos primários; CERI: comprimento do
entrenó de ramos produtivos; RS (%): porcentagem de ramos secundários; NFP: número frutos/planta; NSP: número sementes/planta; NSF: número de
sementes/frutos; PROD: produção/planta; M100: massa de 100 sementes; **, * significativo a 1 e 5% de probabilidade, respectivamente, pelo teste t.
Os caracteres agronômicos NFP e NSP se
correlacionaram significativamente com a maioria dos
caracteres, demonstrado que a seleção indireta será eficiente
quando praticada nos descritores a eles correlacionados
(Tabela 4). A variável PROD, um dos principais caracteres
agronômicos, obteve correlações significativas entre NRT,
NSP e NSF (Tabela 4).
Os caracteres CERP e CERI apresentaram correlações
negativas e significativas com NFP, NSP e NSF (Tabela 4).
Esses resultados ratificam o processo de avaliação precoce
feito em plantas com crescimento vegetativo não cessado.
Na predição de ganhos genéticos, utilizou-se como
critério de seleção as variáveis que apresentaram variância
genética significativa e os caracteres correlacionados
significativamente com o caráter produção. Os genótipos
foram categorizados em ordem decrescente do sentindo de
seleção e uma intensidade de seleção de 19% foi aplicada.
Observou-se que a seleção direta proporcionou melhores
ganhos que aos ganhos indiretos nos caracteres (Tabela 5).
Os maiores progressos genéticos foram estimados para
PROD e M100, contudo, para M100 a seleção direta derivou
na redução dos demais caracteres morfoagronômicos em
consequência do sentido e magnitude das correlações (Tabela
5). Nesse caso, recomenda-se utilizar os índices de seleção na
predição dos ganhos genéticos.
Os índices de seleção também selecionaram plantas com
maior PROD, M100 e NRT, tendo ganhos totais melhores
que os da seleção direta (Tabela 5). O índice baseado em
Soma de Ranks (MULAMBA; MOCK, 1978) obteve um
melhor equilíbrio nas médias das variáveis, com melhor
ganho total (28,56%), seguido do Índice-Base (WILLIANS,
1962) com 23,46% e Distância Genótipo ao Ideótipo de
19,84%. A partir desses resultados, a seleção simultânea foi
mais eficiente que a seleção direta e indireta nos caracteres
selecionados.
Após determinar os ganhos de seleção é necessário
identificar os genótipos que deverão ser selecionados. Os
genótipos que proporcionarão melhores progressos
genéticos, considerando os índices Soma de Ranks e Índice-
Base, são JCCE034, JCCE014 e JCCE103. Esses genótipos
reúnem caracteres morfoagronômicos favoráveis presentes
no germoplasma de J. curcas.
Progresso genético e seleção precoce em genótipos de pinhão-manso em fase juvenil
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Tabela 5. Progresso genético (%) via seleção direta, indireta e índices de seleção em genótipos juvenis de pinhão-manso.
Table 5. Genetic progress (%) by direct, indirect selection and selection indexs in juvenile physic nut genotypes.
Caracteres principais NRT RS (%) NSF PROD M100
Ganhos de seleção diretos e indiretos
NRT 5,49+ 4,46 0,90 3,48 -0,78
RS (%) 4,10 4,69+ 1,47 2,73 -0,91
NSF -2,82 1,09 4,59+ 0,82 -1,38
PROD 5,63 6,48 4,43 11,68+ -0,26
M100 6,53 1,44 0,70 4,75 9,63+
Índices de seleção Ganhos de seleção via índices
Willians (1962) 3,48 2,73 0,82 11,68 4,75
Mulamba & Mock (1978) 5,06 3,84 2,00 10,88 6,78
Genótipo-Ideótipo 3,38 2,89 0,78 8,38 4,41
NRT: número de ramos totais; RS(%): porcentagem de ramos secundários; NSF: número sementes/frutos; PROD: produção/planta; M100: massa de 100
sementes; +ganhos com a seleção direta.
Na análise de divergência genética, quatro grupos foram
formados pelo método UPGMA com um ponto de corte de
30% (Figura 1). A maioria dos genótipos apresentou grande
similaridade, denotada pela menor distância genética,
formando o maior grupo (laranja). O segundo grupo foi
constituído por nove genótipos e o terceiro e quarto grupo
se destacaram por terem sido formados, apenas, por um
genótipo cada (Figura 1). Os genótipos JCCE036 e JCCE86
apresentaram maior divergência genética em relação aos
demais e, por conseguinte, não foram agrupados nos demais
clusters (Figura 1). A correlação cofenética foi de 0,84 e esse
valor expressou boa representatividade entre a matriz
cofenética e matriz de dissimilaridade, ou seja, o
dendrograma representou confiabilidade nos agrupamentos.
A partir da distância genética, os genótipos JCCE 014
e JCCE103, selecionados nos ganhos de seleção, foram
distribuídos no mesmo grupo e o genótipo JCCE034 em
outro grupo mais distante (Figura 1).
Considerando as análises realizadas nesse estudo, os
genótipos JCCE034, JCCE014, JCCE103, JCCE036 e
JCCE086 proporcionam ganhos genéticos desejáveis e são
genótipos contrastantes nos caracteres avaliados. Esses
genótipos apresentam boa capacidade de serem utilizados
como genitores no melhoramento de J curcas.
Figura 1. Dendrograma de dissimilaridade genética entre genótipos de pinhão-manso pelo método UPGMA. As cores representam os
grupos formados e a linha tracejada corresponde ao ponto de corte.
Figure 1. Dendrogram of genetic dissimilarity among physic nut genotypes using the UPGMA method. The colors represent the clusters
and the dashed line corresponds to the cutoff point.
4. DISCUSSÃO
Nas análises de deviance, individuais e conjunta, observou-
se que a maioria dos caracteres apresentaram variações
fenotípicas atribuídas as variações ambientais. Contudo,
considerando que as avaliações foram realizadas
precocemente, no primeiro ano de ciclo da cultura, é possível
observar que os genótipos de pinhão-manso obtiveram
resultados promissores.
Morais et al. (2017) avaliaram a diversidade fenotípica de
germoplasma brasileiro de pinhão-manso visando selecionar
genótipos superiores para programas de melhoramento. Os
caracteres morfológicos apresentaram altura de planta
variando de 2,5 a 3,3 m; diâmetro de caule de 12 a 31 cm e
variação de dois a seis números de ramos primários.
Na avaliação agronômica, Peixoto et al. (2018), estudando
famílias de meios-irmãos de pinhão-manso, encontraram
Silva et al.
Nativa, Sinop, v. 9, n. 5, p. 544-550, 2021.
549
média de 166,84 g de produção por planta e 64,26 g de massa
de 100 sementes, no primeiro ano de ciclo produtivo. Os
nossos resultados indicam que os caracteres morfológicos e
de rendimento possuem bons efeitos de produção para o
primeiro ciclo produtivo da cultura.
As avaliações morfológicas e agronômicas são
importantes para o melhoramento vegetal por serem de fácil
mensuração e obtenção. A partir dessas avaliações, os
mecanismos genéticos com seus respectivos efeitos são
estimados, constituindo ferramentas úteis na condução dos
programas de melhoramento (RESENDE, 2007) e
identificação de genótipos superiores no germoplasma.
Nas análises dos parâmetros genéticos, a herdabilidade
ampla prediz os ganhos genéticos a serem obtidos, uma vez
que é uma medida de proporcionalidade da variação
fenotípica devida à natureza genética (RESENDE, 2007).
Para os caracteres NSF e M100, a seleção se baseada no
fenótipo do indivíduo permitirá a identificação acurada dos
valores genéticos.
A acurácia seletiva, consequentemente, apresentou alta
magnitude para essas variáveis. Esses resultados são
indicativos de obtenção de progresso genético, uma vez que
estão relacionados aos valores genotípicos verdadeiros do
indivíduo, preditos a partir de informações extraídas dos
ensaios (RESENDE, 2007).
Parâmetros genéticos foram preditos em famílias de
meios-irmãos em pinhão-manso. Verificou-se variabilidade
genética entre os genótipos com variância fenotípica
atribuída à variância aditiva. O CVr para produção, esteve
abaixo da unidade, sendo de 0,33 e massa de 100 sementes
foi superior a unidade na análise REML (PEIXOTO et al.,
2017) e 0,49 para produção e 0,86 para massa de 100
sementes na análise ANOVA, em avalições durante cinco
anos de ciclo (PEIXOTO et al., 2018).
Correlações positivas e significativas foram observadas
entre os caracteres, sobretudo, aos relacionados com a
produção. Essas significâncias indicam que o aumento na
produção de sementes de J. curcas está relacionado à seleção
indireta de indivíduos vigorosos, com maiores números de
ramos, frutos e massa de sementes.
Por outro lado, correlações negativas e significativas
indicam associações negativas entre as variáveis, ou seja, o
decréscimo do comprimento de entrenós nos ramos ocasiona
aumento na produção de caracteres de rendimento, por estar
relacionado à velocidade de crescimento da planta,
demonstrando que os genótipos estão em pleno estágio de
vigor.
Correlações genéticas foram obtidas para diferentes
caracteres morfológicos e fisiológicos em 15 genótipos
indianos de pinhão-manso (SINGH et al., 2016). O número
de sementes por fruto obteve correlações positivas com o
diâmetro dos ramos primários e correlações negativas com
número de ramos primários e secundários (SINGH et al.,
2016). Ayizannon et al. (2017) também encontraram
correlações positivas e negativas entre caracteres
morfoagronômicos de híbridos de J. curcas. Os resultados das
correlações podem direcionar os resultados dos próximos
cruzamentos.
Obter informações sobre caracteres morfológicos
correlacionados com caracteres agronômicos favorece o
processo de seleção indireta. Com essas associações, as
estratégias de seleção serão planejadas usando apenas
caracteres passíveis de seleção (CRUZ et al., 2012) e tornando
essa etapa menos dispendiosa no melhoramento da espécie.
Na obtenção de ganhos genéticos, os índices de seleção
estimaram os maiores progressos genéticos, na próxima
geração, se comparado com a seleção direta, pois esta reduziu
os ganhos de seleção para alguns caracteres de interesse.
Nesse caso, três índices de seleção foram aplicados
considerando o ganho genético desejado e distribuição dos
pesos econômicos.
O Índice-base de Willians (1962) propõe a combinação
linear dos valores fenotípicos, ponderado pelos seus pesos
econômicos respectivos. O índice de Mulamba; Mock (1978),
baseia-se na soma de postos (ranks) e consiste em classificar
os genótipos em ordem crescente e favorável ao
melhoramento. O índice Genótipo-ideótipo estima as
distâncias ótimas entre os genótipos e valores de referências,
determinados pelos máximos e mínimos observados.
Ganhos genéticos foram estimados em acessos de
pinhão-manso, em que o número de ramos apresentou um
ganho de 39,36% e o peso e rendimento de semente de 14,84
e 143,08%, respectivamente (FRANCIS et al., 2017). Peixoto
et al. (2018) também estimaram ganhos de seleção variando
de 16,6-20,5% para produção e 1,9-5,2% para massa de 100
sementes, utilizando uma intensidade de seleção de 11% em
famílias de meios-irmãos. Os resultados dos ganhos com a
seleção variam entre os trabalhos, uma vez que são
dependentes dos objetivos do melhorista e da intensidade de
seleção aplicada. Portanto, deve-se requerer o alcance do
ganho esperado sem exaurir a variabilidade genética dos
genótipos.
A análise de agrupamento foi estabelecida pelo método
UPGMA por permitir que as distâncias dentro dos clusters
fossem visualizadas, oferecendo uma exposição mais
detalhada da dissimilaridade genética entre os genótipos de
pinhão-manso. Esse método de agrupamento originou um
resultado mais preciso e sensato de acordo com o histórico
dos genótipos, sendo o método escolhido.
Os genótipos apresentaram menores distâncias genéticas
e dois grandes grupos foram formados considerando o ponto
de corte determinado. Em contraste, dois genótipos de
pinhão-manso provenientes do Ceará e Paraíba formaram
clusters individuais. Esses genótipos, por apresentarem
caracteres de interesse, podem ser utilizados como genitores
contrastantes no processo de obtenção de progênies a serem
melhoradas.
Os resultados ratificam similaridades genéticas em J.
curcas, como observado por Ayizannon et al. (2017) que
atribuiu a baixa variação genética da espécie devido à
realização de seleções simples em populações locais presentes
na África e América. Días et al. (2017) avaliaram a diversidade
genética de germoplasma brasileiro de J. curcas utilizando
marcadores moleculares. Os agrupamentos não foram
capazes de revelar à origem geográfica dos acessos oriundos
de diferentes países, pelo método UPGMA, corroborando
para baixa a moderada diversidade genética de pinhão-manso
ao redor do mundo (DÍAS et al., 2017).
A avaliação de germoplasma visando identificar
melhores genótipos baseados na distância genética constitui
outra estratégia adotada nos programas de melhoramento.
Realizar cruzamentos entre genótipos divergentes de
interesse têm objetivo de ampliar a base genética e selecionar
os genitores para os cruzamentos artificiais.
Os genótipos que são selecionados para o mesmo
conjunto de caracteres, normalmente, são próximos
geneticamente (OLIVEIRA et al., 2013), contudo, se o
cruzamento for realizado entre genótipos mais distantes
Progresso genético e seleção precoce em genótipos de pinhão-manso em fase juvenil
Nativa, Sinop, v. 9, n. 5, p. 544-550, 2021.
550
haverá aumento na variabilidade nos próximos ciclos de
seleção. Híbridos heteróticos também podem ser obtidos
com esses cruzamentos e fixados na população otimizando a
condução dos ensaios (CARDOSO et al., 2018).
Considerando as análises de progresso genético e seleção
precoce realizadas nesse estudo, os genótipos JCCE034,
JCCE014 e JCCE103 proporcionaram os melhores ganhos
genéticos e os genótipos JCCE036 e JCCE086 foram os mais
contrastantes na análise de dissimilaridade. Portanto,
recomendam-se os cruzamentos entre esses cinco genótipos,
por apresentarem boa capacidade de uso como genitores no
melhoramento de J. curcas.
5. CONCLUSÕES
Os genótipos de pinhão-manso são promissores na
seleção precoce, com base na predição das correlações e
parâmetros genéticos.
Os progressos genéticos com uso de índices são mais
favoráveis na seleção dos genótipos que utilizando seleções
direta e indireta.
Três genótipos apresentam bom desempenho
agronômico, com capacidade de compor grupos de genitores
em cruzamentos direcionados no programa de J. curcas.
6. AGRADECIMENTOS
Os autores agradecem à Petrobras (Projeto PetroBio
Girassol, subprojeto IV: Avaliação de recursos genéticos de
Jatropha curcas) pelo apoio financeiro.
7. REFERÊNCIAS
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