Nativa, Sinop, v. 9, n. 3, p. 254-259, mai./jun. 2021.
Pesquisas Agrárias e Ambientais
DOI: https://doi.org/10.31413/nativa.v9i3.10587 ISSN: 2318-7670
Eficiência fotoquímica em cladódios de palma forrageira ‘Gigante’
cultivada sob diferentes espaçamentos e adubação mineral
Cleiton Fernando Barbosa BRITO1*, Sérgio Luiz Rodrigues DONATO2,
Alessandro de Magalhães ARANTES2, João Abel da SILVA2, Paulo Emílio Rodrigues DONATO2,
Aloísio José dos SANTOS2
1Universidade Estadual de Montes Claros, Montes Claros, MG, Brasil.
2Instituto Federal de Educação, Ciência e Tecnologia Baiano, Guanambi, BA, Brasil.
*E-mail: cleiton.cfbb01@yahoo.com.br
(Orcid: 0000-0001-9423-4980; 000-0002-7719-4662; 0000-0002-7520-9891; 0000-0001-5358-356X;
0000-0001-8696-8378; 0000-0002-1735-7554)
Recebido em 08/06/2020; Aceito em 24/06/2021; Publicado em 04/08/2021.
RESUMO: A associação de fatores no sistema solo-água-planta-atmosfera, como adubação, espaçamento
entre plantas e disponibilidade hídrica, pode influenciar a atividade fisiológica em palma forrageira nas
condições adversas do semiárido. Assim, objetivou-se determinar a eficiência fotoquímica em cladódios de
palma forrageira ‘Gigante’ cultivada sob diferentes espaçamentos e adubação mineral em região semiárida, no
período seco e chuvoso. O experimento foi conduzido em blocos ao acaso em esquema fatorial 4 x 3 x 7, com
três repetições. O primeiro fator foi constituído de quatro adubações (000-000-000; 000-150-000; 200-150-000
e 200-150-100 kg ha-1 de N-P2O5-K2O), o segundo, por três espaçamentos (1,0 x 0,5; 2,0 x 0,25 e 3,0 x 1,0 x
0,25 m) e o terceiro por sete horários de leitura (6; 8; 10; 12; 14; 16 e 18 h). Foram realizadas leituras de
fluorescência da clorofila “a” em cladódios de palma forrageira nas épocas seca e chuvosa com auxílio de um
fluorômetro de luz modulada. Verificou-se ajustes cúbicos para as variáveis de fluorescência da clorofila “a” ao
longo dia com magnitude de respostas diferenciadas nos períodos seco e chuvoso. Os cladódios de palma
forrageira ‘Gigante’ sofrem alterações no fotossistema II na época seca nas condições fisiográficas do semiárido
baiano e na época de chuvas o rendimento fotossintético em cladódios de palma forrageira é considerado ideal
com variações ao longo do dia.
Palavras-chave: arranjo de plantas; Opuntia; plantas CAM.
Photochemical efficiency in cladodes of ‘Gigante’ cactus pear cultivated
under different spacing and mineral fertilization
ABSTRACT: The association of factors in the soil-water-plant-atmosphere system, such as fertilization,
spacing between plants and water availability, can influence the physiological activity in cactus pear in the
adverse conditions of the semiarid. Thus, the objective was to determine the photochemical efficiency in
cladodes of ‘Gigante’ cactus pear cultivated under different spacing and mineral fertilization in the semi-arid
region, in the dry and rainy season. The experiment was conducted in a randomized block design in a 4 x 3 x 7
factorial scheme with three replicates. The first factor consisted of four fertilizations (000-000-000, 000-150-
000, 200-150-000 and 200-150-100 kg ha-1 of N-P2O5-K2O), the second one, by three fertilizations (1.0 x 0.5,
2.0 x 0.25 and 3.0 x 1.0 x 0.25 m) and the third by seven reading times (6 a.m., 8 a.m., 10 a.m., 12 p.m., 2 p.m.,
4 p.m. and 6 p.m). Fluorite readings of “a” chlorophyll were carried out in forage palm cladodes in the dry and
rainy seasons with the help of a light modulated fluorometer. Cubic adjustments wereobserved for the
fluorescence variables of “a” chlorophyll along day with magnitude of differentiated responses in dry and rainy
periods. The cladodes of ‘Giant’ cactus pear alterations suffer in photosystem II in the dry season in the
physiographic conditions of the Bahia semi-arid and in the rainy season the photosynthetic yield in cladodes of
forage palm is considered ideal with variations along the day.
Keywords: arrangement of plants; Opuntia; CAM plants.
1. INTRODUÇÃO
A palma forrageira (Opuntia fícus-indica L. Mill) apresenta
características morfofisiológicas que lhe permite suportar
estiagens prolongadas (PIMIENTA-BARRIOS et al., 2012;
BRITO et al., 2018) e ser fonte de forragem em períodos de
seca e garantir a segurança alimentar com produção local no
semiárido (DUBEUX JÚNIOR et al., 2015).
Para contribuir com o manejo ideal da palma forrageira
em condições semiáridas é necessário conhecer as
características fisiológicas da cultura sob influência da
integração de fatores produtivos, tais como, espaçamento de
plantio e a adubação. O espaçamento afeta a interceptação da
luz e a eficiência fotossintética (CAVALCANTE et al., 2014),
pois, maior área de exposição à luz indica maior potencial
produtivo da planta (TAIZ et al., 2017). Adicionalmente,
maior disponibilidade de nutrientes no solo pode alterar
Brito et al.
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caracteres morfométricos e afetar o rendimento (DONATO
et al., 2014; DONATO et al., 2017a).
Neste sentido, a determinação da fluorescência da
clorofila “a” que permite inferir sobre a eficiência da etapa
fotoquímica da fotossíntese, principalmente, em condições
de estresse (MURCHIE; LAWSON, 2013; GOLTSEV et al.,
2016), pode ser útil para estudos do comportamento
fisiológico em plantas com metabolismo CAM (ROMO-
CAMPOS et al., 2013; DÍEZ et al., 2017), como a palma
forrageira e, assim, auxiliar no entendimento sobre a
adaptabilidade e resistência à seca da cultura no contexto
produtivo solo-planta-atmosfera.
No entanto, estudos que englobam a associação de
fatores, como adubação, espaçamento entre plantas e
disponibilidade hídrica (períodos seco e chuvoso), sobre a
atividade fotoquímica em cladódios de palma forrageira são
escassos, principalmente, em regiões semiáridas e fazem-se
necessários para preencher lacunas no conhecimento sobre a
cultura. Desta forma, objetivou-se determinar a eficiência
fotoquímica em cladódios de palma forrageira ‘Gigante’
cultivada sob diferentes espaçamentos e adubação mineral
em região semiárida, no período seco e chuvoso.
2. MATERIAL E MÉTODOS
O experimento foi instalado no Instituto Federal Baiano,
Campus Guanambi, Bahia na latitude de 14º 13’ 33’’ S,
longitude de 42º 46’ 53’’ O, altitude de 525 m, média anual de
precipitação de 680 mm e temperatura média anual de 26 ºC.
A implantação do palmal com a cultivar Gigante, foi em
Latossolo Vermelho-Amarelo distrófico típico, A fraco,
textura média, fase Caatinga hipoxerófila, relevo plano a
ondulado suave.
As temperaturas médias, máximas e mínimas,
precipitação, umidade relativa e velocidade do vento
registradas no período experimental constam na Figura 1.
Figura 1. Temperatura máxima e mínima, umidade relativa e
precipitação durante o período experimental em que foram
realizadas as leituras.
Figure 1. Maximum and minimum temperature, relative humidity
and rainfall during the experimental period in which the readings
were performed.
O delineamento experimental utilizado foi de blocos ao
acaso em esquema fatorial 4 x 3 x 7, com três repetições. O
primeiro fator foi composto de quatro combinações de
adubações química: a) sem adubação química; b) uso de
adubação fosfatada (P), na dose de 150 kg ha-1 de P2O5; c)
uso de adubação fosfatada e nitrogenada (NP), nas
quantidades de 200 kg ha-1 de N e 150 kg ha-1 de P2O5 e d)
uso de adubação nitrogenada, fosfatada e potássica (NPK)
nas doses de 200 kg ha-1 de N, 150 kg ha-1 de P2O5 e 100 kg
ha-1 de K2O, o segundo fator, de três espaçamentos (1,0 x 0,5;
2,0 x 0,25 e 3,0 x 1,0 x 0,25 m) e o terceiro de sete horários
de leitura (6; 8; 10; 12; 14; 16 e 18 h). A área da parcela foi de
64 m2 (16 x 4 m), com área útil de 16 m2 (8 x 2 m) e área total
de 2.304 m2. Nos espaçamentos de plantio utilizados,
manteve-se a mesma densidade populacional de 20.000
plantas ha-1.
Após limpeza da área, em início de setembro de 2009,
demarcaram-se as unidades experimentais; em cada parcela
foram retiradas cinco amostras simples de solo (0-20 cm de
profundidade) as quais, depois de homogeneizadas,
formaram amostras compostas que foram encaminhadas
para análise química, conforme EMBRAPA (1997), e
apresentaram os seguintes resultados médios: pH em água =
5,3; P = 10,6 mg dm-3; K = 0,14; Na = 0,1; Ca = 1,4; Mg =
0,9; Al = 0,1; H+Al = 1,8; SB = 2,4; CTCe = 2,6 e CTC =
4,4 cmolc dm-3; V = 55,9%; m = 5,0%; Cu = 0,3, Fe = 7,0,
Mn = 57,7 e Zn = 2,0 mg dm-3; na sequência, realizaram-se
o preparo do solo com operações de subsolagem a 0,35 m de
profundidade e duas gradagens seguidas de abertura dos
sulcos com sulcador de três linhas regulado para 1,00 m entre
os sulcos e profundidade média de 0,30 m.
O plantio da palma realizado utilizando-se cladódios
plantados com a face de maior largura no sentido leste/oeste,
enterrados cerca de 50% no solo para melhor fixação. As
mudas, provenientes de cladódios maduros e com acúmulo
de reserva, foram obtidas em cultura de palma da própria
Instituição, com massa aproximada de 1,0 kg, livre de pragas
e de doenças. Após o corte e seleção no campo as mudas
foram colocadas em repouso, à sombra, pelo período de
quinze dias, para cicatrização dos ferimentos feitos no
processo de colheita.
Aos 11 meses após o plantio em julho-agosto (época seca)
e aos 16 meses em outubro-novembro (época chuvosa)
foram realizadas às leituras de fluorescência da clorofila “a”
dos cladódios de palma forrageira ao longo do dia.
Realizaram-se sete leituras com intervalo de duas horas, com
início às 6 h e o término às 18 h, em três plantas da área útil
da parcela.
As leituras da fluorescência da clorofila “a” foram
realizadas através de fluorômetro de luz modulada, modelo
OS1-FL da marca OPTI-Sciences. As pinças para a medição
da fluorescência foram colocadas no terço médio do
cladódio, e a medição foi feita após 5 min de adaptação ao
escuro, com emissão de um pulso de luz saturante de 0,3 s,
sob frequência de 0,6 KHz, foi avaliado a fluorescência inicial
(F0), máxima (Fm), variável (Fv) e a eficiência fotoquímica
(Fv/Fm). Durante as medidas, foi utilizada uma pinça para
adaptação dos cloroplastos ao escuro, para que todos os
centros de reação do fotossistema II (PSII) adquirissem a
condição de “abertos” e a perda de calor fosse mínima, como
afirmam Strauss et al. (2006).
Além disso, foram realizadas leituras dos cladódios
adaptados ao claro, na qual foram aplicados pulsos saturantes
para a determinação da fluorescência da clorofila no estado
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estacionário (Fs), fluorescência máxima à luz (Fms),
fluorescência variável à luz (Fvs) e rendimento quântico do
PSII (Yield). Foram realizadas três leituras de escuro e uma
de claro em cada planta identificada. Determinou-se também
a taxa de redução de fluorescência da clorofila (RFd) através
da seguinte equação: RFd= (Fm/Fs) – 1 (Lichtenthaler et al.,
2005).
Os dados foram submetidos à análise de variância e,
havendo significância, compararam-se as médias pelo teste de
Tukey a 5% de significância para os fatores “Adubação” e
“Espaçamento de plantio”. Já para fator “Horário” foram
realizados ajustes das equações de regressão com base na
adequação do modelo ao fenômeno estudado, significância
dos parâmetros da regressão pelo teste t a 5% de significância
e no coeficiente de determinação ajustado (R2). Realizaram-
se todas as análises com auxílio do programa estatístico “R”.
3. RESULTADOS
Nos meses julho-agosto (período seco) verificou-se
interação (p ≤ 0,05) entre os fatores espaçamentos de plantio
e as adubações químicas para as variáveis eficiência quântica
(Fv/Fm) e rendimento quântico do fotossistema II (Yield)
(Tabela 1). O espaçamento 3,00 x 1,00 x 0,25 m na ausência
de adubação proporcionou o maior valor de Fv/Fm e Yield
em cladódios de palma forrageira. Já com a aplicação de 200-
150-100 kg ha-1 ano-1 de N-P2O5-K2O, respectivamente,
promoveu maiores valores de Fv/Fm em cladódios dispostos
nos os espaçamentos 2,00 x 0,25 m e 3,00 x 1,00 x 0,25 m.
Tabela 1. Eficiência quântica (Fv/Fm) e rendimento quântico do
fotossistema II (Yield) de palma forrageira ‘Gigante’ cultivada sob
diferentes espaçamentos e adubações nos meses de julho-agosto
(período seco).
Table 1. Quantum efficiency (Fv/Fm) and quantum yield of
photosystem II (Yield) of ‘Giant’ forage palm cultivated under different
spacing and fertilization in the months of July-August (dry season).
Médias seguidas de mesmas letras maiúsculas nas colunas e minúsculas nas
linhas não diferem significativamente entre si pelo teste de Tukey a 5%.
Para os valores de Fv/Fm, Yield em cladódios de palma
forrageira ‘Gigante’ houve ajuste a modelo cúbico apenas nos
meses de outubro-novembro (período chuvoso), enquanto
que em julho-agosto (período seco) verificou-se valores
médios de 0,69 e 0,65 para Fv/Fm e Yield, respectivamente,
pois, não houve ajuste a modelo que explicasse o fenômeno
biológico em estudo (Figura 2A e B). Já para a taxa de
redução de fluorescência (RFd) ajustaram-se modelos
cúbicos no período seco e chuvoso (Figura 2C). Os modelos
ajustados justificam-se, possivelmente, por adaptação
fisiológica dos cladódios de palma forrageira ao longo do dia
nas condições semiáridas.
Durante o período chuvoso verificou-se efeito isolado do
fato “Espaçamento” sob as variáveis fluorescência inicial
(Fo), fluorescência máxima (Fm), fluorescência variável (Fv),
fluorescência máxima à luz (Fms), fluorescência variável à luz
(Fvs), rendimento quântico do fotossistema II (Yield)
(Tabela 2).
Figura 2. Eficiência quântica (Fv/Fm) (A), rendimento quântico do
fotossistema II (Yield) (B) e taxa de redução de fluorescência (RFd)
(C) de palma forrageira ‘Gigante’ ao longo do dia nos meses de
julho-agosto (período seco) e outubro-novembro (período
chuvoso). **Significativo a 1% pelo teste t. NSnão significativo.
Figure 2. Quantum efficiency (Fv/Fm) (A), quantum yield of
photosystem II (Yield) (B) and rate of fluorescence reduction (RFd)
(C) of ‘Gigante’ forage palm throughout the day in July-August (dry
season) and October-November (rainy season). Significant at 1% by t
test. NSnot significant.
Ocorreu interação (p ≤ 0,05), entre os espaçamentos de
plantio e os horários de avaliação ao longo do dia (Figura 3).
Os valores de Fv/Fm ajustaram-se a modelos cúbicos em
todos os espaçamentos avaliados.
4. DISCUSSÃO
No espaçamento 3,0 x 1,0 x 0,25 m ocorre maior
sombreamento e as cladódios apresentam, sem a adubação, o
maior valor de Fv/Fm e Yield. Possivelmente, estes
cladódios submetidos a uma menor densidade de fluxo de
fótons podem desenvolver mecanismos para aproveitamento
mais eficiente da radiação e, assim, ajustam o aparato
fotossintético para absorção adequada (SCHOCK et al.,
Espaçamento
(m)
N-P
2
O
5
-K
2
O (kg ha-1 ano-1)
000-
000-
000
000-
150-
000
200-
150-
000
200-
150-
100
CV
(%)
Fv/Fm
1,00 x 0,50 0,655 B 0,697
0,713
0,661B
11,6
2,00 x 0,25
0,656 Bb
0,719 ab
0,683 ab
0,729 Aa
3,00 x 1,00 x 0,25
0,718 A 0,713
0,701 0,694 AB
Yield
1,00 x 0,50
0,608 B 0,668 0,668
0,620
13,7
2,00 x 0,25
0,601 Bb
0,683 a
0,642 ab
0,681 a
3,00 x
1,00 x 0,25
0,675 A 0,653 0,676
0,656
Brito et al.
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2014). Além disso, este espaçamento proporciona maior
uniformidade de distribuição de plantas com maior
exploração do solo pelo sistema radicular e maior extração de
nutrientes (SILVA et al., 2016a) e, consequentemente, os
cladódios apresentam reserva e maior resistência às
condições sem adubação (SILVA et al., 2016b).
Tabela 2. Fluorescência inicial (Fo), fluorescência máxima (Fm),
fluorescência variável (Fv), fluorescência máxima à luz (Fms),
fluorescência variável à luz (Fvs), rendimento quântico do
fotossistema II (Yield) de palma forrageira ‘Gigante’ em função do
espaçamento de plantio nos meses de outubro-novembro (período
chuvoso).
Table 2. Initial fluorescence (Fo), maximum fluorescence (Fm),
variable fluorescence (Fv), maximum fluorescence to light (Fms),
variable fluorescence to light (Fvs), quantum yield of ‘Giant’ forage
palm photosystem II (Yield) as a function of planting spacing in the
months of October-November (rainy season).
Espaçamento
(m) Fo Fm Fv Fms Fvs Yield
1,00 x 0,50
182,8 b
876,5 b
693,9 b
1508,3 a
1123,3a
0,715 a
2,00 x 0,25
186,3 ab
873,1 b
687,0 b
1444,1 b
1054,6 b
0,697 b
3,00 x 1,00 x
0,25 188,0 a 915,3 a 727,3 a 1508,0 a 1115,6 a
0,713 a
CV
(%)
7,4
10,0
11,9
11,7
14,5
5,6
Médias seguidas de mesmas letras minúsculas nas colunas não diferem
significativamente entre si pelo teste de Tukey a 5%.
Figura 3. Eficiência quântica (Fv/Fm) de palma forrageira ‘Gigante’
ao longo do dia cultivada sob diferentes espaçamentos nos meses
de outubro-novembro (período chuvoso). **Significativo a 1% pelo
teste t.
Figure 3. Quantum efficiency (Fv / Fm) of ‘Gigante’ forage palm
throughout the day cultivated under different spacing in the months
of October-November (rain season). Significant at 1% by t test.
No entanto, quando se compara o efeito da adubação
dentro do espaçamento 2,00 x 0,25 m verificou-se que o
tratamento sem adubação proporcionou o menor valor de
Fv/Fm e Yield diferindo do tratamento com a aplicação de
200-150-100 kg ha-1 ano-1 de N-P2O5-K2O, respectivamente.
Portanto, evidencia-se que a ausência de adubação com
arranjo de plantas que permite uma maior luminosidade e
espaçamento entre plantas reduzido influencia
negativamente a fotossíntese. Este fato corrobora com os
resultados de números de cladódios e índice de área de
cladódio (IAC) encontrados por Silva et al. (2016b) na mesma
área experimental do presente estudo.
É importante salientar que o estresse, principalmente, por
temperaturas elevadas e excesso de radiação no período seco
não foi tão intenso no ano avaliado, pois, o período chuvoso
prolongou-se até final de maio (Figura 1). Com isso, as
plantas mantiveram-se em crescimento ativo, com muito
tecido jovem e alto teor de água e quando foram realizadas as
leituras em Julho-agosto os cladódios apresentaram-se com
valores de Fv/Fm fora da faixa considerada ótima (Fv/Fm
de 0,800 ± 0,5) por Bolhàr-Nordenkampf et al. (1989),
porém, com valores não tão drásticos como verificados na
região semiárida para outras culturas com metabolismo CAM
(BRITO et al., 2017).
No período seco verificaram-se valores médios para
Fv/Fm e Yield (0,69 e 0,65, respectivamente) abaixo do ideal.
Este fato ocorreu, pois, em condições de seca e altas
temperaturas há uma diminuição na atividade fotossintética
do PSII atribuída a um excesso de energia do PSII durante a
fase III da fotossíntese CAM (OJEDA-PÉREZ et al., 2017),
portanto espera-se essa redução em períodos secos.
A RFd é usada para avaliar a atividade de Ciclo de Calvin
e seus processos relacionados onde valores abaixo de 1
sugerem que a fixação do CO2 tem sido severamente
comprometida (LICHTENTHALER et al., 2005; PERERA-
CASTRO et al., 2018). A RFd no período seco apresentou o
valor máximo às 15 horas, possivelmente, reflexo do elevado
nível de CO2 interno proveniente da descarboxilação do
ácido málico, condição esta que favorece a atividade do ciclo
de Calvin nas células dos cloroplastos.
Esses resultados obtidos em horários extremos de
temperatura demonstram o grau de adaptabilidade da palma
forrageira às condições de estresse impostas pelo ambiente
semiárido e indicam que a planta está atuando com o
metabolismo CAM. Com isso, mesmo em condições de
maior temperatura as plantas conseguem manter um
equilíbrio com ambiente e realizar suas atividades
fotossintéticas.
Além disso, os resultados da RFd no período seco
corroboram com as quatro fases características de fixação de
CO2 descrito para o metabolismo CAM (OSMOND, 1978;
BORLAND et al., 2014). No início do período de luz (6 h)
inicia-se a fase II e ocorre de absorção de CO2 atmosférico
com os estômatos ainda abertos. Em seguida, na fase III, com
o aumento da temperatura e radiação ocorre o fechamento
estomático (diminuição da condutância estomática) e não se
tem a absorção de CO2 externo, o que explica os menores
valores de RFd às 8 e 10 h. Nesta fase ocorre a
descarboxilação do malato, armazenado nos vacúolos
durante a fase I, liberação e assimilação fotossintética do CO2
interno e consequente produção de amido. Portanto,
justifica-se o aumento dos valores de RFd entre as 12 e 16 h.
A fase IV ocorre no final do período de luz do dia em que a
absorção líquida de CO2 recomeça como resultado do
esgotamento de ácidos orgânicos acumulados na noite e leva
a uma diminuição da pressão parcial interna de CO2 e um
aumento na condutância estomática e transpiração e assim
ocorreu uma queda do valor da RFd observado às 18 h. Além
disso, em condições de seca verifica-se a fase IV da
fotossíntese CAM é suprimida (MATTOS et al., 1999), o que
corrobora com a redução da RFd às 18 h. Durante o período
chuvoso verificou-se a mesma tendência para os valores de
Fv/Fm, Yield e RFd. Justificam-se os ajustes cúbicos, pois,
menor temperatura e radiação das 6 às 10 h proporciona
maior transporte de elétrons e absorção de CO2 e assim, tem-
se um aumento dessas variáveis. No entanto, mesmo em
período chuvoso, em condições semiáridas tem-se um
aumento de radiação e temperatura a partir de 11 h e, com
isso, as enzimas responsáveis pela redução do carbono são
danificadas e o transporte de elétrons é inibido, o que sugere
haver redução na quantidade de energia aproveitada pela
planta para realização dos processos fotoquímicos (ROMO-
CAMPOS et al., 2013) que resultam em queda nos valores até
as 16 h. Em seguida ocorre um aumento novamente, devido
Eficiência fotoquímica em cladódios de palma forrageira ‘Gigante’ cultivada sob diferentes espaçamentos e adubação mineral
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ao início da Fase IV da fotossíntese CAM no final da tarde
(18 h).
Esta mesma tendência foi observada anteriormente em
cladódios de palma forrageira na região em estudo em
período chuvoso (BRITO et al., 2018) e evidenciam que em
condições amenas de temperatura, alta umidade relativa do ar
(Figura 1), portanto, baixo déficit de pressão de vapor, os
cladódios de palma forrageira atuam com metabolismo C3
durante a Fase III da fotossíntese CAM. Neste sentido, entre
às 6 e 11 h os estômatos estariam abertos absorvendo CO2,
mais com baixa perda de água devido às condições
meteorológicas do período. No entanto, quando a
temperatura e radiação aumentam e ocorre o fechamento
estomático, com posterior abertura apenas no final do dia.
Outro fator que corrobora esse fato é a percepção em campo
da inclinação dos cladódios (nastismo) como relatado por
Donato et al. (2017b), que caracteriza um mecanismo
morfofisiológico de defesa, comumente observado em
plantas C3 (TAIZ et al., 2017).
Pode-se inferir que a atividade fotoquímica dos cladódios
de palma forrageira apresentou magnitude de respostas
diferenciadas nos períodos seco e chuvoso avaliados, fato que
indica alterações fotossintéticas que permitem a cultura
captar CO2 a noite (via CAM) e durante o dia (via C3)
(PIMIENTA-BARRIOS et al., 2012) para acumular maior
quantidade de reserva em épocas favoráveis, ou seja, no
período de chuvas, e utilizar estas com a máxima eficiência
em períodos de seca onde ela atua apenas como metabolismo
CAM.
De forma geral, tem-se que os espaçamentos 1,00 x 0,50
m e 3,00 x 1,00 x 0,25 m propiciaram os melhores resultados
de fluorescência, principalmente, em relação ao Yield. Esse
resultado de rendimento quântico ideal em cladódios de
palma forrageira no período chuvoso deve-se possivelmente,
ao fato que a taxa instantânea de assimilação de CO2 e o
ganho diário de carbono dos cladódios aumentaram
significativamente após as plantas receberem uma quantidade
substancial de chuva. Pesquisas realizadas em cladódios de
palma forrageira verificaram que captação diária líquida de
CO2 foi mais acentuada na época de chuvas e a formação de
raízes aumentada em resposta à disponibilidade de água no
solo (PIMIENTA-BARRIOS et al., 2012).
Esses resultados diários são importantes e podem ser
extrapolados para o contexto produtivo ao longo do ano, que
se for observado apresenta as mesmas variações das
características meteorológicas presente ao longo do dia, tais
como, variação de temperatura, radiação, umidade relativa,
déficit de pressão de vapor. Assim, a variação cúbica
observada no crescimento da palma forrageira ao longo do
ciclo produtivo (SILVA et al., 2016b) corrobora com os
resultados diários de fluorescência da clorofila encontrados
no presente estudo.
Além disso, os resultados ampliam os conhecimentos
existentes sobre a fisiologia da cultura e permite em
associação com outros resultados de pesquisa (DONATO et
al., 2014; SILVA et al., 2016ab; PADILHA JÚNIOR et al.,
2016; DONATO et al., 2017a; BRITO et al., 2018) otimizar
as práticas de manejo e elevar os índices produtivos da palma
forrageira nas condições edafoclimáticas do semiárido.
5. CONCLUSÕES
Os cladódios de palma forrageira ‘Gigante’ cultivada sob
diferentes espaçamentos e adubações química sofrem
alterações no fotossistema II na época seca nas condições
fisiográficas do semiárido baiano.
Na época de chuvas na região semiárida o rendimento
fotossintético em cladódios de palma forrageira é
considerado ideal com variações ao longo do dia.
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